LOS EQUINODERMOS

Los equinoideos (Echinoidea), comúnmente conocidos como erizos de mar, son una clase del filo Equinodermos. Son de forma globosa o discoidal (dólares de arena), carecen de brazos y tienen un esqueleto interno, cubierto sólo por la epidermis, constituido por numerosas placas calcáreas unidas entre sí rígidamente formando un caparazón, en las que se articulan las púas móviles. Viven en todos los fondos marinos, hasta los 2500 metros de profundidad. Han sido muy abundantes en diversas épocas geológicas desde su aparición en el Silúrico. Comprenden unas 950 especies vivientes.
La denominación más utilizada en España, aparte de erizos como es natural, es la de oricio, procedente de Asturias y de Cantabria donde son un marisco muy popular.
http://tintorero-wwwartesdepesca.blogspot.com.es/2011/03/vamos-pescar-erizo-de-mar-oricio-en.html
http://tintorero-wwwartesdepesca.blogspot.com.es/2011/03/vamos-pescar-erizo-de-mar-oricio-en_05.html

Las principal característica de este grupo de equinodermos es la ausencia de brazos, por lo que tienen forma globosa, más o menos aplanada en su eje oral – aboral. El nombre del grupo, Echinoidea, al que pertenecen unas 950 especies, significa “semejante a los erizos”, y esto hace referencia a las púas o espinas que tienen sobre todo su cuerpo. A pesar de tener un cuerpo casi esférico, mantienen la simetría pentámera característica de los equinodermos, aunque algunos grupos Hayan evolucionado hacia una simetría bilateral secundaria (los erizos corazón) al vivir en fondos arenosos. Su esqueleto interno esta formado por numerosos osículos que se han aplanado y fusionado entre si para formar un caparazón compacto; estos osículos presentan generalmente numerosos tubérculos y perforaciones que ayudan a reducir el peso de estas placas y que son caracteres fundamentales para diferenciar las especies.

ESTROCTURA DEL CUERPO.- Al existir erizos con simetría pentámera y otros con simetría bilateral secundaria, la estructura del cuerpo es ligeramente diferente en ambos, por lo que describiremos sus características por separado.

Erizo Regulares.- Caracterizados por su completa simetría pentámera, los erizos de mar tienen su cuerpo cubierto de numerosas espinas móviles que les dan un aspecto un tanto peligroso. Suelen tener colores llamativos, rojos, azules, verdes, blancos, aunque también apagados, como negro o pardusco, y su tamaño no suele sobrepasar los 15 cm en las especies del Cantábrico.

Su cuerpo esférico se puede dividir en dos hemisferios, uno oral, donde se encuentra la boca, y otro aboral, donde se encuentra el ano y el madreporito. El esqueleto se puede dividir radialmente en 10 partes o “gajos”, 5 de ellas presentan pies ambulacrales, y se llaman áreas ambulacrales y se encuentran flanqueadas por otras 5 regiones sin pies ambulacrales, llamadas áreas interambulacrales. Cada una de estas áreas esta formada por dos filas de placas que se van de polo a polo, existiendo por tanto en el cuerpo 20 filas ambulacrales, 10 ambulacrales y 10 interambulacrales; las ambulacrales se diferencian de las otras por presentar una serie de poros que es por donde surgen los pies ambulacrales. A diferencia de las estrellas y las ofiuras, en la que el canal lateral atravesaba la placa ambulacral, en los erizos de mar es el pie directamente quien atraviesa la placa. Cada uno de los hemisferios presenta una serie de estructuras diferentes:

  •  En el hemisferio oral se encuentra la boca, en el centro de una membrana peristomial, alrededor de la cual hay 5 pares de pies ambulacrales bucales, cortos y gruesos, y otros 5 pares de branquias ramificadas.
  • En el hemisferio aboral se encuentra la región anal, llamada periprocto, que consiste en una membrana en la que se sitúa varias placas esqueléticas de diferente función. Las mayores de todas son las placas genitales, cada una dotada de un gonoporo, y además una de ellas sirve de madreporito al ser bastante porosa. Alternando con estas placas se encuentran otras más pequeñas, las placas ocelares.
Las espinas, tan características del grupo, se encuentran repartidas por toda la superficie del esqueleto, pero las ecuatoriales son más grandes que las de las regiones polares. Repartidas de forma homogénea, es posible diferenciar los dos tipos de espinas, las primarias, más grandes, y las secundarias, más cortas.
 Generalmente son de forma cilíndrica con el extremo delgado, aunque existe cierta variedad según los hábitos alimenticios y defensivos de la especie. Se encuentran articuladas a un mamelón o tubérculo del caparazón, existiendo entre ambas una serie de fibras de colágeno que pueden hacer más o menos resistente la articulación, mientras que los músculos adyacentes pueden hacer que las espinas se muevan hacia los lados. También presentan pedicelarios sobre la superficie del cuerpo, cuyas funciones y estructuras vimos en el apartado de generalidades de los equinodermos; hay especies que tienen potentes pedicelarios venenosos capaces de causar grandes heridas, pero afortunadamente no están presentes en nuestra costa.

Erizos irregulares (erizos corazón y dólares de arena).- Estos erizos, adaptados a vivir enterrados en la arena, han sufrido un proceso evolutivo en el que la adaptación a estos ambientes han favorecido las formas que han adquirido una simetría bilateral. De esta forma, el cuerpo no es como el de los anteriores, sino que muestran una serie de diferencias. La primera es su apariencia, ya que las espinas son mucho más pequeñas y se encuentran repartidas de forma más densa sobre toda la superficie del animal; son usadas para escavar en la arena y mantenerse limpios de sedimentos. Las zonas ambulacrales periféricas han desaparecido, por lo que solamente aparecen ambulacros en la zona oral y aboral. Tienen una forma ovalada o acorazonada, y al perder su esfericidad ha aparecido un eje anterioposterior, y las estructuras que en los erizos regulares se encontraban en el centro superior de los hemisferios se han desplazado en este grupo a otras posiciones:

  • La región oral.- Es aplanada y la boca y estructuras adyacentes han migrado a la parte anterior del cuerpo. Los pies de las áreas ambulacrales de esta zona (filodos) se han especializado en la captura de alimento.
  • La región aboral.- Es convexa, y en ella el periprocto ha migrado a la parte posterior del cuerpo. Las áreas ambulacrales son bastante características del grupo, ya que han adquirido la forma de los pétalos de una flor, por lo que se llaman ambulacros petaloideos, y sus pies se han especializado en el cambio gaseoso.
En este grupo se puede diferenciar claramente los “erizos acorazonados” y los “dólares de arena”. Los primeros, como su nombre indica, tienen forma de corazón y responden a las características que he dado anteriormente. Los dólares de arena tienen un contorno totalmente redondeado, y las estructuras orales y aborales se encuentran en zonas centrales, y en esta última es posible observar unos ambulacros petaloideos bastante llamativos; sin embargo, estos dólares de arena tienen el periprocto en la región oral, pero desplazado hacia la zona posterior de la misma. Algunas especies presentan más de dos orificios, dispuestos de forma simétrica, llamados lúnulas.

CARACTERÍSTICAS GENERALES.- Poseen un acuífero que se comunica con el exterior mediante la placa madrepórica, situada junto al ano en la cara aboral (superior) del erizo. Del sistema acuífero derivan los podios o pies ambulacrales capaces de extenderse más allá de las espinas y cuya función es la locomoción, captura de alimentos, respiración, etc. El caparazón calcáreo está dividido en diez secciones soldadas íntimamente entre ellas que se dividen en cinco zonas radiales y cinco interreadiales. En la parte superior encontramos cinco placas más pequeñas.
Una de ellas es la placa madrepórica y las demás son placas genitales. Es en las placas radiales e interradiales donde están ancladas las espinas y donde hay unas perforaciones por las cuales la parte interior del erizo estará conectada con la exterior mediante los podios.
Entre las espinas existen unas estructuras llamadas pediceliarios, que poseen un bulbo brillante en la punta que con el contacto se abre transformándose en tres púas, que se abren y cierran, y que además poseen veneno. Generalmente estas estructuras en forma de tulipán (de sólo 3 pétalos) y tienen una función de limpieza.

El aparato digestivo está compuesto de un gran estómago y una boca situada en la cara oral (parte inferior) del erizo. En el interior, y situada cerca de la boca, encontramos una compleja estructura esquelética y muscular protráctil llamada linterna de Aristóteles; está formada por cinco dientes y el esqueleto que junto con la musculatura les dan soporte. Esta estructura se utiliza para raspar algas del sustrato y para despedazar el alimento en fragmentos de tamaño adecuado. También usa los dientes para excavar refugios en sustratos duros y trepar por todo tipo de superficies. En el otro extremo del cuerpo está el ano, rodeado de diez placas: cinco grandes, en donde se localizan los orificios de sus órganos reproductores, y cinco pequeñas, formando el aparato apical.

LOCOMOCIÓN Y SISTEMA AMBULACRAL.- La locomoción en los equinodeos se realiza gracias a la acción de las espinas y los pies ambulacrales. Los pies actúan de manera similar como lo hacen las estrellas de mar, pero la principal función de las espinas es levantar la zona oral del sustrato. En el Cantábrico es por todos conocidos el erizo común Paracentrotus lividus, que se encuentra en el intermareal en agujeros que excava en las rocas, gracias a su aparato masticador, cavidades en la que permanece el animal; cuando son pequeños pueden salir de la misma para alimentarse, pero al crecer, la salida de la cavidad puede resultar pequeña para ello; se cree que esto es una adaptación para vivir en zonas expuestas al oleaje.
Los erizos corazón, adaptados a excavar, usan unas espinas en forma de pala que tienen en el extremo anterior del cuerpo para excavar u orificios en la arena, y pueden crear una cámara subterránea a varios centímetros de la superficie, con la que comunican por una especie de embudo. Unas espinas y pies ambulacrales especiales son las que se encargan de mantener el estado del agujero, y otras espinas especiales con cilíos (fasciolas), producen corrientes al interior para mantener el transito de nutrientes y salida de productos de desecho que quedan en la parte final del embudo. Todos los erizos son capaces de recuperar su posición si son volteados, ya sea mediante sus pies o espinas o, como hacen los dólares de arena, excavando un pequeño agujero para quedar en vertical y caer hacia el lado opuesto; las lúnulas que tienen estos erizos les ayuda además cuando son desenterrados y empujados por una ola, ya que les permite depositarse sobre el lado oral.

El sistema ambulacral es bastante similar al de los asteroideos. Del madreporito aboral surge el canal hidróforo que alcanza el anillo anular, situado en los erizos regulares y dólares de arena sobre el aparato masticador, del que hablare más adelante, y por encima del peristoma en los erizos acorazonados. Del canal anular salen los 5 canales radiales, que terminan en la zona más aboral del animal. Los canales laterales surgen alternándose en uno y otro lado (como ocurre en todos los equinodermos excepto en las ofiuras), y conectan con las ampollas. De estas, y de otra forma exclusiva entre los equinodermos, salen dos canales hacia el pie ambulacral, que se unen antes de atravesar la placa ambulacral. Los pies de los erizos están bastante desarrollados, y en su extremo existe una ventosa provista de músculos y osículos para reforzarla, ya que de ellos depende el desplazamiento. En los erizos irregulares, los pies ambulacrales se han especializado en otras funciones, por lo que su estructura es también diferente, y será vista en el apartado correspondiente.

REPRODUCCIÓN.- Todas las especies de erizos son dioicas, esto es, hay individuos masculinos y femeninos. Tienen sus gónadas dispuestas en la cara interna del caparazón directamente bajo las placas interambulacrales, existiendo por tanto 5 gónadas, excepto en los erizos acorazonados, cuya gónada del extremo posterior ha desaparecido. A través del gonoporo, situado en las placas genitales aborales, se expulsan los gametos, produciéndose la fecundación en el agua. Al igual que otros grupos de equinodermos, hay especies que incuban sus huevos, los erizos regulares entre las espinas que rodean el periprocto, y los irregulares en los ambulacros petaloideos, pero son las que menos.

Tras la fecundación se origina una gástrula de la que surge una larva equinopluteus, muy semejante a la de los ofiuroideos. Tiene 6 brazos larvarios, y es libre y nadadora. Cuando llega el momento de la metamorfosis, que puede estar inducida por sustancias por otros erizos de la misma especie; lo primero que se forma son las piezas esqueléticas que formaran las placas genitales y las ocelares. La transformación al adulto dura muy poco tiempo, a veces tan solo una hora, por lo que no existe una fase fija al sustrato, y al fondo ya llegan pequeños erizos ya formados.

Su forma de reproducción es exclusivamente sexual. Como muchos otros organismo marinos, los erizos de mar liberan sus gametos, tanto huevos como espermatozoides, en el ambiente, por lo cual presentan fecundación externa. Esto crea una serie de dificultades haciendo que el encuentro entre estos dos no sea tan simple, y así mismo hayan desarrollado una serie de mecanismo para lidiar con estos problemas.
El primer problema al que se enfrentan, es lograr que sus gametos se encuentren en un medio tan amplio y de una concentración tan diluida como lo es el mar, de manera que existe una atracción específica de los espermatozoides de las especies, hacia los huevos.
Dicha atracción de los espermatozoides hacia los huevos esta mediada por un mecanismo conocido como quimiotaxis, el cual consiste en un gradiente de un químico específico que es secretado por el huevo en un momento determinado, para el cual los espermatozoides de la misma especie tienen receptores en sus membranas celulares. Este receptor sufre un cambio conformacional como ocurre en el caso de la especie Arbacia punctulata, al unirse a la molécula quimiotáctica, en este caso llamada resact, el cual estimula la actividad enzimática del receptor, y finalmente con una serie de cambios estimula el movimiento flagelar del espermatozoide en una dirección determinada. Esto lleva finalmente al encuentro de los gametos, lo cual es un primer paso para llegar a la fecundación del huevo.

La siguiente interacción entre el gameto femenino y masculino es conocida como reacción acrosómica, la cual consiste en la interacción de la membrana celular del espermatozoide con una serie de componentes de la capa que recubre el óvulo. Al igual que en la quimiotaxis, los compuestos de tal capa se unen a receptores específicos de la membrana celular del espermatozoide, llevándolo a liberar una serie de enzimas acrosómicas, y así mismo a que se dé una extensión de actina, la cual formará un microfilamento. Dicho microfilamento se encuentra rodeado por otra molécula de reconocimiento para los gametos, molécula que encuentra receptores en el huevo y permite la adhesión a la membrana vitelina. Una vez adherido, el espermatozoide perfora un orificio, se adhiere a la membrana plasmática y se fusiona, para finalmente liberar el pronúcleo, permitiendo que este ingrese, y se una al óvulo.

SEGMENTACIÓN.- Los erizos de mar se caracterizan por presentar segmentación holoblástica radial, en donde las primeras siete divisiones corresponden en su patrón en cada individuo de la misma especie, es decir son “estereotípicas” en cuanto a que la primera y la segunda segmentación se orientan meridionalmente pasando a través del polo animal y del polo vegetal disponiéndose perpendicularmente entre sí. La tercera segmentación es ecuatorial y genera una separación entre el hemisferio animal y el hemisferio vegetal. A partir de este punto las divisiones no siguen un patrón similar dado a que la cuarta división genera que las cuatro células presentes en el hemisferio animal se dividen meridionalmente dando lugar a ocho blastómeras denominadas mesómeras mientras que en el hemisferio vegetal debido a un proceso de segmentación ecuatorial no simétrico se dan lugar a ocho células, cuatro grandes denominadas macrómeras y cuatro pequeñas denominadas micrómeras

Posteriormente en el estadio de 16 células, las mesómeras se dividen ecuatorialmente y dan lugar a dos niveles de mesómeras animales superpuestas. Por otro lado, las macrómeras del hemisferio vegetal se dividen meridionalmente para dar lugar a un nuevo nivel de 8 células y las micrómeras, de manera más tardía se dividen y producen un grupo de células más pequeño ubicado en la parte posterior. Finalmente, en la sexta división las células alojadas en el hemisferio animal se dividen meridionalmente mientras que las células del hemisferio vegetal lo hacen ecuatorialmente. En la séptima división se revierte el patrón de orientación entre los dos hemisferios, animal y vegetal y a partir de este momento, la blástula de 128 células adquiere un patrón irregular en sus clivajes

FORMACIÓN DE LA BLÁSTULA.- En el erizo de mar la blástula comienza desde el estadio de 128 células. En este momento las células se disponen para la formación de una esfera hueca cuya cavidad central es conocida como blastocele. Las células, en su mayoría conservan el mismo tamaño y se encuentran en contacto directo con el líquido proteico que resguarda el blastocele y con capas hialinas en su entorno inmediato exterior. La formación de una lámina epitelial sucede gracias al establecimiento de uniones estrechas entre cada una de las blastómeras. Con las divisiones sucesivas, la blástula se convierte en una capa celular gruesa a medida que se expande. Dos argumentos explican este fenómeno: el flujo de agua que expande al blastocele y la adhesión estrecha de las blastómeras a la capa hialina.

Cuando las células son especificadas el patrón de segmentaciones rápidas y no modificadas se detiene, aproximadamente en la novena división según la especie de erizo de mar. El desarrollo de cilios trae consigo la formación de una blástula ciliada, la cual rota sucesivamente al interior de la membrana de fecundación. Tras esto, las células localizadas en el polo vegetal se transforman progresivamente engrosando su pared y dando lugar a la formación de la placa vegetal. Por último, las células del hemisferio animal secretan una enzima cuya función principal es la de digerir la membrana de fecundación, entonces como consecuencia el embrión se convierte en una blástula eclosionada en contacto con el agua.

DETERMINACIÓN DE MAPAS DE DESTINO CELULAR.- Los mapas de destino originalmente desarrollados para el erizo de mar seguían las futuras generaciones de blastómeras a partir del estadio de 16-células. Progresivamente se desarrollaron técnicas para el mejoramiento de los mapas mediante el uso de tinciones específicas con marcadores fluorescentes que permiten seguir las divisiones celulares de las blastómeras de manera más precisa. Gracias a esto se logró definir el mapa de destino y linaje celular del erizo en un estadio de 60 células en donde se observa de manera clara que la mayoría de las células aún conservan su capacidad de ser pluripotentes a pesar de que se encuentran especificadas, por lo que el compromiso no es del todo irreversible. Es decir que experimentalmente se puede inducir la formación de otros tipos celulares a los originales si es cambiada la posición inicial de la célula a investigar

En general, las células localizadas en el hemisferio animal del embrión en desarrollo darán lugar al ectodermo, específicamente la piel y las neuronas de los estadios larvales y adultos. En contraste, las células de la capa vegetal dan lugar al endodermo como futura capa epitelial, el celoma para el desarrollo de la pared corporal interna, el mesénquima secundario que origina células musculares e inmunocitos y el mesénquima primario (primer nivel de micromeras) para el desarrollo del esqueleto. De manera interesante se ha observado que este último grupo de células mencionadas es el único que se específica de manera autónoma debido a que tras repeticiones de experimentos para inducir la diferenciación, este grupo celular permanece formando espículas esqueléticas sin importar el lugar donde sean trasplantadas y puede llegar incluso a inducir sitios de gastrulación secundarios mediante la alteración de los destinos de células vecinas trayendo como consecuencia la formación de un intestino secundario. Las células restantes adquieres sus destinos celulares mediante mecanismos de especificación condicional.

ESPECIFICACIÓN DE MICRÓMERAS.- La β-catenina es la principal candidata como molécula responsable del proceso de especificación de las micrómeras del embrión de erizo de mar. Esta se caracteriza por su función como factor de transcripción activado por la vía Wnt y por su capacidad de inducción dirigida a células vecinas (acción paracrina). Se ha observado que en estadios iniciales del desarrollo esta molécula se acumula en los núcleos de las células cuyo destino celular se encuentra relacionado con la formación de endodermo y mesodermo. Se cree que este aumento en la concentración de β-catenina es el responsable de la especificación del hemisferio vegetal en el embrión de los equinoideos. Mediante el desarrollo experimental para la inducción de acumulación de β-catenina por el tratamiento de cloruro de calcio se pudo observar que células del ectodermo presuntivo se transformaban a células endodérmicas (Logan et al., 1998). El mecanismo molecular general aún no se encuentra totalmente establecido pero se sabe que el gen mediador de la especificación de las micrómeras es Pmar1, el cual codifica para un factor de transcripción represor y conlleva la caracterización de células mesenquimáticas primarias

ESPECIFICACIÓN DE CÉLULAS VEGETALES.- Las células del hemisferio vegetal son especificadas por tres ondas de señalización diferentes. En la primera se regulan los niveles de β-catenina lo que induce a la formación de presuntivas células formadoras de endodermo y mesodermo. En segundo lugar, se emite una señal inductiva temprana o inicial desde las micrómeras, lo que especifica la formación del mesendodermo. Finalmente, la proteína Delta activa la vía Notch sobre las micrómeras y las diferencia a mesénquima secundaria para culminar con el proceso de especificación.Wnt 8 parece tener una acción de tipo autocrina para la especificación del endodermo.

DIFERENCIACIÓN Y EL PAPEL DE LOS FACTORES DE TRANSCRIPCIÓN.- Los factores de transcripción cumplen la función de activar genes específicos para la caracterización de los distintos tipos celulares a desarrollar. Endo16 es un gen que codifica para una proteína endodérmica y ha sido bastante estudiado en diferentes investigaciones. Parece que esta molécula es secretada por células endodérmicas por lo que funciona como un marcador de linaje celular permitiendo el seguimiento de la formación del intestino y sus tejidos específicos. La región regulatoria ubicada corriente arriba de endo16 está compuesta por siete módulos con aproximadamente 13 diferentes factores de transcripción repartidos entre los mismos. Se sabe que estos pueden adoptar rutas tanto activadoras como inhibidoras de la transcripción y que un efecto sinérgico entre los distintos módulos es el que se encarga de la regulación de la expresión de endo16 restringida a regiones del intestino medio.

ESPECIFICACIÓN DE EJES.- En etapas iniciales de blastulación los destinos celulares específicos se orientan a lo largo del eje animal vegetal establecido en el óvulo previo al proceso de fecundación. Además, este eje incluye como función la estructuración del futuro eje antero-posterior, en dónde células del hemisferio vegetal secuestran componentes moleculares específicos y heredados maternalmente para la correcta inducción del desarrollo posterior en dicha región. El eje dorso-ventral normalmente es especificado durante estadios más avanzados del desarrollo posteriores a procesos de fecundación, generalmente por el primer plano de segmentación sucedida en el clivaje

OTROS SISTEMAS CORPORALES.- Los erizos de mar tienen como principal medio de circulación el liquido del celoma, en el que al igual que en el resto de equinodermos, existen unas células llamadas celomocitos, que pueden tener pigmentos transportadores de oxigeno, pero cuya función principal es eliminar sustancias de desecho al expulsarlas a las branquias, los pies ambulacrales o la glándula axial. El sistema hemal circulatorio es idéntico al de las estrellas de mar, pero más desarrollado. El sistema de intercambio gaseoso esta formado por 5 pares de branquias que se sitúan en las placas interambulacrales más aborales; están formadas por evaginaciones de la pared del cuerpo muy ramificadas que tienen una intensa circulación de liquido celomático por acción de un sistema de bombeo asociado a la linterna de Aristóteles . También actúan de forma similar los pies ambulacrales, y al estar muy desarrollados en los equinoideos, en algunas especies se ha desarrollado un tabique interno para permitir la circulación ascendente (hacia el extremo del pie) y descendente de liquido de forma independiente. 
En los erizos acorazonados y los dólares de arena no existen las branquias, y son los pies ambulacrales los únicos que realizan la función de intercambio gaseoso; sin embargo, se ha desarrollado unos sistemas de contracorriente entre el liquido interior y la corriente externa, creada mediante el batido de los cilios del epitelio, que permite la existencia de un gradiente de oxigeno para permitir la entrada del mismo al cuerpo
El sistema nervioso es básicamente igual que en los asteroideos. Consta de un anillo nervioso bucal, que se encuentra dentro de la linterna de Aristóteles, y del que surgen los 5 anillos nerviosos radiales atravesando las pirámides, y que van recorriendo la parte inferior de los canales ambulacrales radiales.
Tienen numerosas zonas sensoriales repartidas por toda la superficie del cuerpo, ya sea pedicelario, los pies ambulacrales bucales y las espinas. Tienen además unos estatocitos, llamados esferidios, cuya función es orientar al animal sobre su eje vertical.
Como norma general, los erizos de mar responden a un fototactismo negativo, por lo que buscan refugio entre grietas y agujeros, y muchos individuos se colocan encima conchas o algas para evitar la alta iluminación, especialmente en las zonas más altas del subitoral.

ALIMENTACIÓN Y SISTEMA DIGESTIVO.- Los erizos de mar se alimentan principalmente de algas que obtienen raspando con su aparato bucal la superficie de la rocas; de esta forma ejerce una gran presión sobre las poblaciones de algas, ya que en su ausencia, la cobertura alga es mucho más densa. Los erizos irregulares que viven enterrados en la arena se alimentan de sedimentos, cuyas partículas seleccionan mediante sus pies ambulacrales.

Los erizos regulares y los dólares de arena presentan una estructura masticadora muy especializada llamada linterna de Aristóteles. Consiste en 5 piezas calcáreas denominadas pirámides, con la punta apuntando hacia la boca. En el interior de cada una de estas piezas existe una banda calcárea alargada, cuyo extremo oral asoma por la boca y es el diente; al existir 5 pirámides, hay por tanto 5 dientes; el otro extremo del diente se encuentra dentro de un saco dental que se encarga de segregar nuevos dientes para compensar el desgaste el extremo al raspar. La linterna es una estructura muy compleja, formada por muchísimas piezas esqueléticas y músculos, estando los principales representados en la figura inferior; entre los músculos destacan los encargados de retraer los dientes y los que permiten evertir la linterna al exterior, permitiéndole, además de raspar, tirar del alimento. Esta pieza esta ausente en los erizos acorazonados.
El sistema digestivo es similar al de los asteroideos. Desde la linterna de Aristóteles surgen el esófago, que se dirige a la zona aboral y luego desciende ligeramente, hacia un estomago tubular, existiendo entre ellos un ciego con forma de saco. El estomago que se encuentra fijado a la pared del caparazón, da un giro completo al mismo, y después se inicia el intestino, que da otra vuelta al caparazón, pero en sentido contrario y se dirige luego a la zona aboral, donde a través del recto finaliza en el ano, que se encuentra en el periprocto. Existe un tubo paralelo al estomago, el sifón, que paralelo al mismo, y se encuentra abierto al interior de la cavidad del cuerpo; su función es retirar agua del estomago en la zona donde ocurre la digestión extracelular.
Los erizos irregulares se alimentan de sustancias que recogen con sus pies ambulacrales del sedimento, que se han modificado para realizar esta función. Las partículas recogidas se conducen a unos surcos alimentarios, que corresponden a los surcos ambulacrales y son empujados por los pies hacia la boca; unas espinas modificadas impiden que el alimento se salga fuera del surco. Su sistema digestivo es básicamente similar al de los erizos regulares, con excepción de que el ano se encuentra en la cara oral y no en la aboral. Algunos erizo acorazonados crean unas cámaras o galerías donde van acumulando los productos de desecho.

Los erizos son consumidos por una gran variedad de animales, entre los que destacan algunos peces, gasterópodos y otros equinodermos, como las estrellas de mar. Muchos son consumidos por los hombres, y bien sean las huevas o el animal entero, su recogida ha supuesto en muchas ocasiones, un descenso del número de poblaciones que han puesto a estos animales al borde de la desaparición en muchas zonas, por lo que se han adoptado leyes que regulan su recogida.

QUE COME.- Sus regímenes alimenticios son variados (herbívoro, suspensívoros, detritívoros y unos pocos depredadores).

DONDE VIVE.- Los equinoideos son animales bentónicos que se desplazan lentamente sobre el sustrato marino gracias a la acción combinada de los pies ambulacrales y las espinas móviles.

CLASIFICACIÓN.- Los erizos de mar tradicionalmente se dividían en dos subclases:
Regularia, con simetría pentarradial.
Irregularia, con simetría bilateral, a veces también llamados galletas o dólares de arena.
No obstante, esta vieja clasificación es totalmente artificial, y los equinólogos están trabajando en un nuevo esquema clasificatorio más natural. La clasificación que sigue proviene de Animal Diversity Web, en la que se distinguen dos subclases:
Subclase Euechinoidea. Agrupa a la mayoría de las especies actuales, incluyendo los antiguos Irregularia.
Superorden Atelostomata
Orden Cassiduloida
Orden Spatangoida

Superorden Diadematacea
Orden Diadematoida
Orden Echinothurioida
Orden Pedinoida

Superorden Echinacea
Orden Arbacioida
Orden Echinoida
Orden Phymosomatoida
Orden Salenioida
Orden Temnopleuroida

Superorden Gnathostomata
Orden Clypeasteroida
Orden Holectypoida

Subclase Perischoechinoidea. Erizos con grandes tubérculos de su corona donde se insertan unas gruesas espinas.
Orden Cidaroida
Estas subclases son también admitidas por Brusca; no obstante, el esquema clasificatorio por debajo del nivel de subclase varía según los autores.

LAS PRINCIPALES ESPECIES DEL CANTÁBRICO.- En el Cantábrico existen varias especies de erizos de mar, pero solo mencionare algunas como representantes de tal variedad.
Erizos regulares.- La mayoría de las especies de erizos regulares pertenecen al orden Diadematoidea, caracterizado por la ausencia de omamentos en el esqueleto y tener los memelones o tubérculos donde se articulan las espinas al caparazón no perforados. Destacan las siguientes especies:

Paracentrotus lividus.- Es el erizo de mar común. La especie más consumida de todas por lo que se encuentra sometida a leyes reguladoras para proteger sus poblaciones. Viven en el intermareal y subilitoral poco profundo, excavando huecos en la roca y cubriéndose con restos de algas o conchas en zonas iluminadas. Su color es muy variable, desde el amarillo al pardo negruzco, pasando por verde y tonos rojizos.

Echinus sculentus.- De mayor tamaño que el anterior, con caparazón globoso y espinas más cortas. Se alimenta de algas filamentosas, briozoos o balanos, y se encuentra entre piedras y grietas, en zonas poco iluminadas.

Sphaerechinus granularis.- Este pertenece a otro orden a los anteriores, es otra especie bastante común. Tiene un caparazón globoso, ligeramente apuntado en la zona aboral, y es de color violáceo o azulado.
Erizos irregulares.- Es necesario distinguir entre los erizos acorazonados y los dólares de arena, pertenecientes ambos a diferentes ordenes, pertenecientes al orden Clypeasteroidea

Echinocardium cordatum.- Es un erizo acorazonado cosmopolita. Vive enterrado en el sedimento en una cámara que excava y se comunica con el exterior por medio de los pies ambulacrales que usa para respirar y alimentarse.

Echinocyamus pusillus.- Es el dólar de arena más conocido. Vive en sedimento de arena gruesa, y tiene un color gris verdoso claro, mientras que su caparazón es blanquecino. No suele sobrepasar el centímetro de diámetro.

LA PICADURA DEL ERIZO DE MAR Y SU TRATAMIENTO.- Los erizos suelen encontrarse en las zonas rocosas, bien sea en la orilla o mar adentro. El contacto con sus púas produce dolor, escozor, eritema y, según las especies alguna otra sintomatología.

Los erizos de fuego como Asthenosoma varium, Asthenosoma intermedium y Areosoma pueden inocular sustancias venenosas, ya que sus púas secundarias finalizan en unos sacos que están cargados de glicoides, serotonina o sustancias similares a la acetilcolina. Este veneno puede ocasionar, además de intenso dolor, entumecimiento del miembro herido, cierta parálisis muscular o parestesias. Hasta que no se extraigan las púas, siguen desprendiendo veneno, lo que agrava la herida.
Los erizos del género Diadema tienen espinas extremadamente largas y afiladas que pueden llegar a partirse, con el consiguiente riesgo de infección y, si se alojan cerca de hueso o de una articulación, causar periostitis o sinovitis.

En el caso del puercoespín marino (Centrostephalus longispinus), especie comestible, se han descrito algunos casos de intoxicación por la ingestión de sus gónadas o huevos, pero esto parece obedecer más a toxinas presentes en las algas que ingieren estos erizos que en algún veneno que produzcan ellos mismos.
El tratamiento ante un pinchazo será extraer las púas, con ayuda de una aguja esterilizada, limpiar y desinfectar. En caso de no poder extraerse fácilmente, habrá que reblandecer la zona con agua templada y sal. Si aun así no fuera posible su extracción, deberá recurrirse a métodos quirúrgicos. También es conveniente valorar la posibilidad de administrar la vacuna antitetánica.

CURIOSIDADES
  • Las espinas más pequeñas son venenosas y pueden producir lesiones muy dolorosas si se las toca.
  • Las formas del cuerpo de los erizos son muy diversas, algunos son redondos y espinosos como una castaña, otros son redondos y chatos, con pelos cortos y suaves como terciopelo. 
  • A pesar de sus espinas, son una deliciosa comida para cangrejos, focas, y hasta algunos pájaros.
  • ¿Sabías que ...? para sacar una espina de un erizo de mar es conveniente esperar que suba la marea porque por increíble que sea la espina sube también.
  • Algunas especies de erizos de mar pueden llegar a vivir más de cien años.
  • Los erizos tienen el sistema inmune, no basado en anticuerpos, muy desarrollado. La inmunidad innata se refiere a un conjunto de proteínas que detectan aspectos únicos de una bacteria y avisan a las células del organismo de la presencia de un intruso. Ese repertorio de proteínas en los erizos podría proporcionar nuevos instrumentos en la lucha contra muchas enfermedades infecciosas.
  • Los erizos también tienen una enorme capacidad para enfrentar amenazas químicas en su ambiente mediante una batería de genes que pueden captar y eliminar esas amenazas. Sin esta reacción, los agentes químicos como los metales pesados, pueden causar un envejecimiento precoz, enfermedades y muerte, por lo cual sería muy valioso aprender cómo los erizos se defienden de ellos. Además, disponen de genes asociados a muchas enfermedades humanas, como la distrofia muscular y la enfermedad de Huntington, y también los asociados al gusto, olfato, oído y equilibrio.
  • Y estos animales sin ojos pueden ver o, al menos, distinguen la luz. ¿Cómo? A través de sus patas. Los científicos han hallado genes asociados a la visión que se activan en esa parte de su cuerpo, unos insignificantes «tubos» que les ayudan a moverse y alimentarse. Gary Wessel, de la Universidad de Brown y miembro del Consorcio de Secuenciación del Genoma del erizo marino, aseguró que «llevo 31 años mirando a estos organismos y ahora sé que me estaban viendo».
EL ERIZO DE MAR EN LA COCINA.- Sus gónadas son muy apreciadas gastronómicamente en varias partes del mundo, como España Italia y Francia en Europa, Corea y Japón en Asia, y Chile, Panamá y Perú en América.
En España son muy valorados en País Vasco, Asturias (donde se les conoce como oricios), Cádiz, Cataluña, Comunidad Valenciana, Baleares, Canarias y Galicia. Se comen cocidos y crudos en temporada (de enero a marzo); también se utilizan para elaborar el caviar de oricios, el paté de oricios, diversos revueltos, sopas, cremas, salsas, ceviches, arroces y pasta, etc.
En Perú es bastante cotizado el ceviche con Erizo, el cual viene de la fusión de la comida peruana con la japonesa.

HISTORIA.- Los erizos de mar tienen una larga historia gastronómica. Los griegos ya los conocían y los consumían abundantemente de aperitivo, como documenta el mismísimo Aristóteles y escritores como Epicarmo o Ion de Quios. También figuraban en la alimentación de los romanos, que los comían sazonados con vinagre, perejil y menta. En Pompeya se han encontrado restos de caparazones.
Las zonas de mayor difusión del consumo de los erizos históricamente son el Mediterráneo, la Patagonia y las zonas tropicales. En España los comían tradicionalmente los pescadores de Andalucía, Asturias o Cataluña.
No pasaron tampoco desapercibidos para la alta cocina francesa. Durante la Belle Époque se comían simplemente abréndolos y mojando migas de pan, por lo que a veces se referían a ellos como oeufs de mer. Escoffier incorpora los erizos en varias de sus recetas.

SU COMPRA Y CONSERVACIÓN.- Su temporada va de enero a abril, aunque en algunas zonas pueden tomarse antes. En los meses fríos, enero y febrero, es cuando están mejores. Estos meses son los anteriores a la reproducción por lo que crecen las gónadas que constituyen su parte comestible. Las mejores son las hembras, pero no se sabe seguro hasta que no se abren (color anaranjado las hembras, mientras que los machos tienen un color más rosado-blanquecino). Aunque por fuera las hembras pueden tener un color algo más claro (marrón) y los machos color negro, esta no es una forma segura de distinguirlos.

Como cualquier marisco, debe consumirse muy fresco: preferiblemente, el día de su compra. Actualmente también se comercializan cada vez más en conserva bajo distintas preparaciones.
Para congelar los erizos se abren y se separan las cinco “yemas” conservando el líquido. Las yemas se ponen en un recipiente pequeño cubiertas con su líquido y así se pueden congelar conservándose hasta tres meses. Descongeladlos en la nevera.

COMO ABRIR Y LIMPIAR EL ERIZO DE MAR.- Estoy seguro de que muchos de vosotros habéis visto erizos de mar en la pescadería y no os habréis animado a comprarlos por temor a no saber cómo utilizarlos para cocinar. En este artículo os enseñaré cómo abrir y limpiar un erizo de mar para que podáis obtener sus cinco yemas o corales con facilidad, y de paso os indicaré algunas posibilidades para cocinar con ellos.

Para evitar los pinchazos, es recomendable utilizar un trapo de cocina para manejar el erizo. Las espinas o púas no son especialmente afiladas pero son muy quebradizas y es fácil que algún pequeño trozo se os pueda clavar, siendo más molesto que doloroso.

Sujetamos el erizo con la boca en la parte superior y con unas tijeras de cocina vamos cortando alrededor de la zona central. Es bastante sencillo porque la “cáscara” del erizo de mar es bastante frágil; retiramos la zona central sin dificultad.

Ahora, con cuidado vamos ampliando el orificio que hemos practicado, cortando sin dificultad para poder acceder al interior del erizo. A continuación escurrid el agua y sacad con una cucharita las cinco partes anaranjadas situadas en forma radial. Esas “yemas” son lo único que se come aunque el líquido también se puede aprovechar.

En cuanto al caparazón, puede ser divertido guardarlo para presentar otras recetas, para rellenarlo como un txangurro o para servir una crema de mariscos de tamaño individual en su interior. Para ello, limpiamos bien el interior bajo el grifo y lo secamos bien. Al presentar recetas en el caparazón es recomendable ponerlo dentro de una copa con sal para que los comensales no se puedan pinchar.

Las preparaciones más populares de los erizos de mar son en revuelto o gratinados. En ambas se separan las partes naranjas mezclándolas o bien con huevo batido para el revuelto, o bien con una salsa bechamel o de nata a la que se añade el líquido que contiene el erizo. Se vuelven a introducir en el caparazón limpio y se gratinan en el segundo caso.

LA RECETA

Jugo de Cordero con Oricios, Naranja y Regaliz.
INGREDIENTES
Gelatina de cordero
Huevas de oricios (erizos)
Para las mollejas crujientes:
Sal y pimienta
Harina de maíz
Aceite de girasol
Para el puré de regaliz:
100 gr. de regaliz pelado
700 gr. de nata
Coliflor
Sal y pimienta
Aromas de naranja
Jugo de oricios
Hojas y tallos de rúcula

ELABORACIÓN.- Gelatina de cordero
Tostar los huesos del cordero en el horno, poco a poco se va desglasando la bandeja del horno con agua para que poco a poco suelte su jugo y la gelatina, y que adquiera un ligero color tostado.
Ponemos una cucharada de jugo en un molde redondo pequeño para que gelatinice.
Huevas de oricios
Limpiamos los oricios abriéndolos con cuidado de que suelte el jugo sobre un cazo para reservarlo. Limpiamos las huevas dejándolas limpias de impurezas.
Puré de regaliz
Infusionamos 100 gr. de regaliz pelado y cortado con 700 gr. de nata a fuego suave y dejándolo reposar una noche.
Cocemos la coliflor en un caldo blanco, la trituramos en la turmix poniendo a punto de sal y pimienta.
Mezclamos la infusión de regaliz con el puré de coliflor.
Mollejas crujientes
Cortamos en pequeños trozos las mollejas y salpimentamos, las pasamos ligeramente por harina de maíz y las freímos en abundante aceite de girasol bien caliente.

Jugo de oricios
Poner al fuego el jugo de oricios con una clarif de huevo y pequeñas verduras, que levante poco a poco para clarificar el jugo.
Emplatado
Ponemos una gelatina en un plato hondo y lo atemperamos en el horno, colocamos unas gotas de regaliz y unas huevas oricios, unas mollejas crujientes y unos aromas de naranjas, acompañado de unas pequeñas hojas y tallos de rúcula.
El camarero debe servir el jugo de los oricios desde una jarrita bien caliente en la mesa.

Oricios Gratinados al Perfume de Cava
INGREDIENTES
8 erizos de mar
1dl. de leche
7,5 gr. de harina
1 yema de huevo
7,5 gr. de mantequilla
3 gr. de sal
1 gr. de pimienta
1 gr. de nuez moscada
0,125 l. de cava

ELABORACIÓN.- Abrir los erizos, sacar la carne y reservarla. Hacer una bechamel muy ligera y posteriormente añadir la carne limpia de los erizos. Reducir el cava e incorporarlo. En el último momento agregar la yema de huevo para facilitar el gratinado. Rellenar las carcasas con la farsa elaborada y gratinar.