Existen aproximadamente más de 75.000 especies vivas y 15.000 fósiles descritas. Se pueden encontrar en casi todo tipo de ambientes (inclusive desiertos), pero mayoritariamente en aguas saladas o dulces, aunque unos pocos han logrado colonizar el medio terrestre, siendo el único grupo de moluscos con representantes en tierra firme.
MORFOLOGÍA.- Los gasterópodos se caracterizan por la torsión, un proceso en que la masa visceral gira sobre el pie y la cabeza durante el desarrollo.
Típicamente tienen una cabeza bien definida, con dos o cuatro tentáculos sensoriales, y un pie ventral, de donde deriva su nombre. Los ojos, que pueden estar situados en el extremo de tentáculos retráctiles, varían de simples ocelos que solo detectan claridad y oscuridad, sin formar imagen definida, a penisimo de azulacion complejos ojos con lentes. La larva de los gasterópodos se denomina protoconcha.
Muchos gasterópodos poseen concha de una pieza y enrollada en espiral, que usualmente se abre hacia la derecha (cuando se observa la concha con el ápice hacia arriba). Muchas especies poseen un opérculo que actúa como tapadera para cerrar la concha; en general es de material córneo, pero en algunas especies es calcáreo. En algunos grupos, como las babosas y los opistobranquios, la concha está reducida o completamente atrofiada y el cuerpo es alargado, con lo que la torsión es poco evidente.
A pesar de que los gasterópodos más conocidos son los terrestres, más de dos tercios de las especies viven en el mar. Los gasterópodos marinos incluyen herbívoros, detritívoros, carnívoros e incluso especies que atraen el alimento gracias al movimiento de cilios y, en tal caso, la rádula está reducida o ausente. La rádula está adaptada al régimen alimenticio de cada especie. Los gasterópodos más simples, como las lapas y las orejas de mar, son herbívoros que utilizan sus duras rádulas para raspar las algas de las rocas. Muchos gasterópodos marinos son excavadores y poseen sifones o tubos que extienden más allá del manto e incluso de la concha, con el fin de conseguir oxígeno y alimento; los sifones se usan también para detectar presas a distancia.
Los gasterópodos marinos respiran por branquias, pero algunos dulceacuícolas y todos los terrestres han desarrollado pulmones, y forman el grupo de los Pulmonados (Pulmonata), cuya monofilia se encuentra en discusión. Sin embargo el clado Panpulmonata sí es monofilético.
Las nudibranquios poseen extravagantes colores, tanto aposemáticos (que anuncian que son organismos venenosos o peligrosos) como crípticos (que sirven para camuflarse en el entorno).
CARACTERÍSTICAS GENERALES.- La morfología de los Moluscos Gasterópodos varía drásticamente dependiendo de las subdivisiones de la clase. Sin embargo, algunos rasgos generales son compartidos respecto a los demás Moluscos y entre ellos.
Como la mayoría de las clases del Filo Mollusca, tienen una concha secretada por el manto, un sistema circulatorio abierto que a su vez sirve de esqueleto hidrostático, una rádula que utilizan para alimentarse, un pie musculoso para la locomoción, y una cabeza. Sin embargo, tienen características anatómicas que les diferencian de las demás clases.
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS COMUNES.-
La concha de los Gasterópodos es univalva (excepto casos especiales en los que es bivalva, incluyendo opistobranquios pertenecientes a la familia Juliidae) y constituye su principal (pero no única) defensa. La concha comienza en el ápice y empieza a dar vueltas cada vez mayores girando alrededor de un eje central denominado columela. Según la dirección de arrollamiento (factor determinado por los genes), las conchas pueden ser Dextrógiras o Levógiras, siendo las dextrógiras mucho más comunes. Muchos Gasterópodos poseen un opérculo, una especie de “tapón” de constitución proteica o calcárea que tapa la abertura de la concha cuando el cuerpo se retrae en ella.
La cabeza es distinguible, contiene uno o dos pares de tentáculos, dos ojos que pueden estar en la punta de dichos tentáculos o en la base del pedúnculo, y una boca que da lugar a la rádula (la cual presenta una variedad enorme de formas que incluso se utiliza para identificar especies).
El pie suele constituir la mayoría de la masa que vemos exteriormente. Es una masa de músculo y tejido conectivo que sirve primordialmente para la locomoción del animal. Da lugar a una suela reptante y es rico en células mucosas. En las especies terrestres todo el pie genera ondulaciones musculares, mientras que unas pocas especies acuáticas son capaces también de nadar mediante el uso de parápodos (extensiones del borde del manto).
CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS COMUNES.- En cuanto a su masa visceral y fisiología, los Moluscos Gasterópodos son muy diversos.
Su sistema respiratorio varía considerablemente. La mayoría lleva a cabo la respiración mediante un ctenidio (o branquia) situado en la cavidad del manto, pero también pueden respirar a través del tegumento o mediante una vascularización del manto que da lugar a una especie de “pulmón”.
El sistema circulatorio de los Gasterópodos está bien desarrollado. Es similar al del resto de los Moluscos (excepto los Cefalópodos), sin contar con el hecho de que la torsión desplazó la cavidad pericardial y el corazón de la posición posterior original a la posición anterior y solo hay un atrio (cavidad que recibe la sangre de las branquias). Es un sistema circulatorio abierto, en el cual la hemolinfa se distribuye a los tejidos directamente. La hemolinfa contiene hemocianina (en vez de hemoglobina) y es de color azul.
El sistema digestivo de los Gasterópodos también varía mucho. Hay Gasterópodos herbívoros, carnívoros, suspensívoros, parásitos, omnívoros, etc. Si tienen en común el hecho de que se alimentan usando la rádula, también que su digestión sea al menos parcialmente extracelular y comparten la similitud en su tubo digestivo en forma de U debido a la torsión.
En cuanto al sistema excretor, la mayoría de los Gasterópodos tienen un solo nefridio.
El sistema nervioso de los Gasterópodos es similar al de los demás Moluscos excepto por el hecho de que tiende a estar más concentrado en la región cefálica.
Los Órganos Sensoriales de los Gasterópodos son los ojos, órganos olfativos, estatocistos y receptores mecánicos. Los Gasterópodos carecen del sentido del oído.
REPRODUCCIÓN.- La Reproducción de los Moluscos Gasterópodos varía también enormemente. Existen tanto Gasterópodos monoicos (lo mismo que hermafrodita) como dioicos. Una buena cantidad de especies marinas son dioicas, mientras que en el caso de las especies terrestres la mayoría son hermafroditas (el hermafroditismo en los Gasterópodos es un carácter derivado). En las especies monoicas se produce un intercambio de espermatozoides durante el apareamiento (como en el caso de los Heterobranchios) sin embargo la mayoría de los Gasterópodos primitivos liberan sus gametos en el agua.
En muchos Gasterópodos la fecundación es externa (sobre todo en Gasterópodos marinos). Existen especies de Gasterópodos que contienen estado de larva Trocófora, estado de larva Velígera, ambas o ninguna.
Típicamente tienen una cabeza bien definida, con dos o cuatro tentáculos sensoriales, y un pie ventral, de donde deriva su nombre. Los ojos, que pueden estar situados en el extremo de tentáculos retráctiles, varían de simples ocelos que solo detectan claridad y oscuridad, sin formar imagen definida, a penisimo de azulacion complejos ojos con lentes. La larva de los gasterópodos se denomina protoconcha.
Muchos gasterópodos poseen concha de una pieza y enrollada en espiral, que usualmente se abre hacia la derecha (cuando se observa la concha con el ápice hacia arriba). Muchas especies poseen un opérculo que actúa como tapadera para cerrar la concha; en general es de material córneo, pero en algunas especies es calcáreo. En algunos grupos, como las babosas y los opistobranquios, la concha está reducida o completamente atrofiada y el cuerpo es alargado, con lo que la torsión es poco evidente.
A pesar de que los gasterópodos más conocidos son los terrestres, más de dos tercios de las especies viven en el mar. Los gasterópodos marinos incluyen herbívoros, detritívoros, carnívoros e incluso especies que atraen el alimento gracias al movimiento de cilios y, en tal caso, la rádula está reducida o ausente. La rádula está adaptada al régimen alimenticio de cada especie. Los gasterópodos más simples, como las lapas y las orejas de mar, son herbívoros que utilizan sus duras rádulas para raspar las algas de las rocas. Muchos gasterópodos marinos son excavadores y poseen sifones o tubos que extienden más allá del manto e incluso de la concha, con el fin de conseguir oxígeno y alimento; los sifones se usan también para detectar presas a distancia.
Los gasterópodos marinos respiran por branquias, pero algunos dulceacuícolas y todos los terrestres han desarrollado pulmones, y forman el grupo de los Pulmonados (Pulmonata), cuya monofilia se encuentra en discusión. Sin embargo el clado Panpulmonata sí es monofilético.
Las nudibranquios poseen extravagantes colores, tanto aposemáticos (que anuncian que son organismos venenosos o peligrosos) como crípticos (que sirven para camuflarse en el entorno).
CARACTERÍSTICAS GENERALES.- La morfología de los Moluscos Gasterópodos varía drásticamente dependiendo de las subdivisiones de la clase. Sin embargo, algunos rasgos generales son compartidos respecto a los demás Moluscos y entre ellos.
Como la mayoría de las clases del Filo Mollusca, tienen una concha secretada por el manto, un sistema circulatorio abierto que a su vez sirve de esqueleto hidrostático, una rádula que utilizan para alimentarse, un pie musculoso para la locomoción, y una cabeza. Sin embargo, tienen características anatómicas que les diferencian de las demás clases.
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS COMUNES.-
La concha de los Gasterópodos es univalva (excepto casos especiales en los que es bivalva, incluyendo opistobranquios pertenecientes a la familia Juliidae) y constituye su principal (pero no única) defensa. La concha comienza en el ápice y empieza a dar vueltas cada vez mayores girando alrededor de un eje central denominado columela. Según la dirección de arrollamiento (factor determinado por los genes), las conchas pueden ser Dextrógiras o Levógiras, siendo las dextrógiras mucho más comunes. Muchos Gasterópodos poseen un opérculo, una especie de “tapón” de constitución proteica o calcárea que tapa la abertura de la concha cuando el cuerpo se retrae en ella.
La cabeza es distinguible, contiene uno o dos pares de tentáculos, dos ojos que pueden estar en la punta de dichos tentáculos o en la base del pedúnculo, y una boca que da lugar a la rádula (la cual presenta una variedad enorme de formas que incluso se utiliza para identificar especies).
El pie suele constituir la mayoría de la masa que vemos exteriormente. Es una masa de músculo y tejido conectivo que sirve primordialmente para la locomoción del animal. Da lugar a una suela reptante y es rico en células mucosas. En las especies terrestres todo el pie genera ondulaciones musculares, mientras que unas pocas especies acuáticas son capaces también de nadar mediante el uso de parápodos (extensiones del borde del manto).
CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS COMUNES.- En cuanto a su masa visceral y fisiología, los Moluscos Gasterópodos son muy diversos.
Su sistema respiratorio varía considerablemente. La mayoría lleva a cabo la respiración mediante un ctenidio (o branquia) situado en la cavidad del manto, pero también pueden respirar a través del tegumento o mediante una vascularización del manto que da lugar a una especie de “pulmón”.
El sistema circulatorio de los Gasterópodos está bien desarrollado. Es similar al del resto de los Moluscos (excepto los Cefalópodos), sin contar con el hecho de que la torsión desplazó la cavidad pericardial y el corazón de la posición posterior original a la posición anterior y solo hay un atrio (cavidad que recibe la sangre de las branquias). Es un sistema circulatorio abierto, en el cual la hemolinfa se distribuye a los tejidos directamente. La hemolinfa contiene hemocianina (en vez de hemoglobina) y es de color azul.
El sistema digestivo de los Gasterópodos también varía mucho. Hay Gasterópodos herbívoros, carnívoros, suspensívoros, parásitos, omnívoros, etc. Si tienen en común el hecho de que se alimentan usando la rádula, también que su digestión sea al menos parcialmente extracelular y comparten la similitud en su tubo digestivo en forma de U debido a la torsión.
En cuanto al sistema excretor, la mayoría de los Gasterópodos tienen un solo nefridio.
El sistema nervioso de los Gasterópodos es similar al de los demás Moluscos excepto por el hecho de que tiende a estar más concentrado en la región cefálica.
Los Órganos Sensoriales de los Gasterópodos son los ojos, órganos olfativos, estatocistos y receptores mecánicos. Los Gasterópodos carecen del sentido del oído.
REPRODUCCIÓN.- La Reproducción de los Moluscos Gasterópodos varía también enormemente. Existen tanto Gasterópodos monoicos (lo mismo que hermafrodita) como dioicos. Una buena cantidad de especies marinas son dioicas, mientras que en el caso de las especies terrestres la mayoría son hermafroditas (el hermafroditismo en los Gasterópodos es un carácter derivado). En las especies monoicas se produce un intercambio de espermatozoides durante el apareamiento (como en el caso de los Heterobranchios) sin embargo la mayoría de los Gasterópodos primitivos liberan sus gametos en el agua.
En muchos Gasterópodos la fecundación es externa (sobre todo en Gasterópodos marinos). Existen especies de Gasterópodos que contienen estado de larva Trocófora, estado de larva Velígera, ambas o ninguna.
TAXONOMÍA.- La taxonomía de los Gastropoda está bajo constante revisión, y poco a poco se va abandonando la antigua clasificación. No obstante, términos como opistobranquios y prosobranquios se usan todavía en sentido descriptivo. Realmente puede hablarse de una "jungla taxonómica" cuando descendemos a niveles taxonómicos inferiores, ya que la clasificación de los gasterópodos varía según los autores. Además, con el estudio creciente de secuencias de ADN pueden esperarse nuevas revisiones en la clasificación de los niveles taxonómicos superiores.
Según la taxonomía tradicional, los gasterópodos se subdividen en tres subclases:
Según la taxonomía tradicional, los gasterópodos se subdividen en tres subclases:
Prosobranchia: branquias por delante del corazón
Opisthobranchia: branquias a la derecha y por detrás del corazón
Pulmonata: pulmones en vez de branquias
Según nuevos estudios, la taxonomía de los gasterópodos debería ser rehecha para basarse solo en grupos monofiléticos. Este es el reto en los estudios taxonómicos para los próximos años. Hoy por hoy es imposible presentar una clasificación de los gasterópodos en grupos consistentes. La evolución convergente, observada con mucha frecuencia, puede explicar las diferencias entre las filogenias obtenidas a partir de datos morfológicos de aquellas obtenidas de datos moleculares (secuenciación de genes).
Opisthobranchia: branquias a la derecha y por detrás del corazón
Pulmonata: pulmones en vez de branquias
Según nuevos estudios, la taxonomía de los gasterópodos debería ser rehecha para basarse solo en grupos monofiléticos. Este es el reto en los estudios taxonómicos para los próximos años. Hoy por hoy es imposible presentar una clasificación de los gasterópodos en grupos consistentes. La evolución convergente, observada con mucha frecuencia, puede explicar las diferencias entre las filogenias obtenidas a partir de datos morfológicos de aquellas obtenidas de datos moleculares (secuenciación de genes).
REGISTRO FÓSIL.- Los primeros gasterópodos fueron exclusivamente marinos, y aparecieron a finales del Cámbrico (Chippewaella, Strepsodiscus); formas del Cámbrico inferior, como Helcionella y Scenella no son considerados ya como gasterópodos, y la diminuta y espiralada Aldanella, también del Cámbrico inferior, probablemente no sea ni un molusco. Durante el Ordovícico los gasterópodos fueron un grupo diverso, presente en hábitats acuáticos.
En general, los gasterópodos de las rocas del Paleozoico inferior se encuentran en un estado de conservación demasiado pobre como para realizar una correcta identificación. A pesar de ello, el género Poleumita, del Silúrico, contiene 15 especies descritas. Los fósiles de gasterópodos son menos comunes en el Paleozoico que los bivalvos.
La mayoría de los gasterópodos paleozoicos pertenecen a grupos primitivos, unos pocos de los cuales sobreviven hoy día. Durante el Carbonífero se observan muchos de los modelos presentes de los gasterópodos actuales, pero a pesar de estas similitudes, la mayoría de estas antiguas formas no están directamente relacionadas con las actuales.
Fue durante el Mesozoico cuando evolucionaron los ancestros de la mayoría de los gasterópodos actuales.
Uno de los primeros gasterópodos terrestres conocidos es Maturipupa, que se halló en Europa en el Coal Measures del Carbonífero, pero los parientes de los caracoles actuales son raros antes del Cretácico, cuando apareció el conocido género Helix.
En rocas del Mesozoico, los gasterópodos son algo más comunes y mejor conservados. Sus fósiles aparecen en sedimentos depositados en entornos tanto marinos como dulceacuícolas. El mármol de Purbeck, del Jurásico, y el mármol de Sussex del Cretácico inferior, ambos del sur de Inglaterra, son calizas que contienen abundantísimos restos del caracol lacustre Viviparus.
Las rocas del Cenozoico proporcionan un gran número de gasterópodos fósiles, la mayoría de los cuales estrechamente relacionados con las formas actuales. La diversidad aumentó marcadamente al principio de esta era, junto con la de los bivalvos.
Ciertos rastros preservados en rocas sedimentarias antiguas se pensó que fueron causadas por gasterópodos arrastrándose sobre el barro y la arena. Aunque tales rastros son de origen debatido, algunos se parecen a los rastros que dejan los modernos gasterópodos.
Los gasterópodos fósiles pueden ser confundidos a veces con los amonites u otros cefalópodos con concha. Un ejemplo es Bellerophon, de las calizas del Carbonífero de Europa
Los gasterópodos son uno de los grupos que mejor documentan los cambios en la fauna causados por el avance y el retroceso de los hielos durante el Pleistoceno.
RESUMEN.- Los gasterópodos son el grupo más diverso de moluscos. Esta formado por unas 35000 especies vivas y unas 15000 fósiles cuya radiación adaptativa les permitió colonizar ambientes dulceacuícolas e incluso terrestres encontrándose así modelos corporales primitivos (lapas) y otros bastante evolucionados capaces de respirar aire (caracoles y babosas). Su tamaño varia entre rangos microscópicos y los varios decímetros que alcanzan algunas caracolas tropicales o incluso el metro que puede llegar a alcanzar Apysia en algunas zonas; sin embargo, el tamaño normal oscila entre 1 y 8 cm de longitud. En el mar se puede encontrar desde el intermareal a grandes profundidades e incluso algunos son pelágicos.
También se encuentran en aguas salobres como dulces, y en tierra viven condicionados por el contenido mineral del suelo, humedad y acidez edáfica. Su gran adaptación ha permitido que colonicen latitudes polares, bosque, zonas musgosas, arboles, el suelo e incluso el cuerpo de otros animales de forma parásita.
El cambio principal que se aprecia desde el modelo ideal de molusco es un crecimiento hacia arriba del cuerpo al no estar aplanado. Esto ha implicado 4 cambios en el modelo de cuerpo y que son los siguientes:
1º) Desarrollo de una cabeza dotada de dos tentáculos que tienen en su base un órgano fotosensible. En ella se encuentra la boca
2º) El cuerpo se alarga en sentido vertical al eje del cuerpo
3º) La torsión. Los moluscos son básicamente animales con simetría bilateral, pero a causa de este fenómeno de torsión, un proceso de enrollamiento en el que la masa visceral pierde esa simetría. De todos los moluscos, este fenómeno solo ocurre en los gasterópodos. La cavidad del manto, que primitivamente se encuentra en posición posterior, sufre un giro de 90 – 180 º que traslada la masa visceral a la parte anterior del cuerpo.
Este cambio se produce durante la fase larvaria veliger y la primera parte del giro solo tarda unos pocos minutos en producirse. Antes de producirse la boca esta en posición anterior y el ano y cavidad paleal en la posterior; el crecimiento desigual de los músculos retractores del pie derecho e izquierdo. Tras esta torsión el ano y la cavidad del manto se encuentran sobre la boca y la cabeza en la parte delantera del cuerpo. La branquia, el metanefridio y la aurícula izquierda pasan a estar a la derecha y el cordón nervioso y el tubo digestivo han sufrido un giro en forma de ocho. De esta forma, al quedar la cavidad paleal encima de la cabeza, en caso de peligro el animal puede introducir la cabeza y el pie en ella para protegerse.
Hay varios grados de detorsión en opistobranquios y pulmonados peor aun así, estas formas derivan de ancestros torsionados. En ellos el ano se encuentra en el lado derecho o en el posterior.
Es difícil conocer que presiones evolutivas motivaron este cambio, ya que la presencia del ano junto a las branquias y la boca produce un problema higiénico que se resorbió con la creación de corrientes de agua limpiadoras de la cavidad. El siguiente cambio del cuerpo esta muy relacionado con este problema y la torsión.
Enrollamiento de la concha. La concha deja de tener la forma de un escudo protector en la especie de gasterópodos más evolucionados para convertirse en un refugio. Des esta forma el animal podía colonizar sustratos blandos al perder la dependencia de los sustratos duros contra los que aplicar la concha para protegerse. Los gasterópodos más primitivos tenían la concha planospiral, esto es, con simetría bilateral; sin embargo todos los moluscos actuales no tienen este tipo de concha ya que por su gran tamaño supuso un problema en la locomoción. En estas conchas la última vuelta rodeaba a la anterior por completo, siendo esta la causa del gran tamaño; otro problema asociado es la fragilidad de la concha, ya que para lograr una cierta compactación necesitaba lograr un tamaño considerable.
Esta falta de compactación fue solucionada con la aparición de las conchas conispirales, en la que cada vuelta o espiral de la concha esta ligeramente por debajo de la precedente; el eje de giro es la columnela. De esta se logra una mayor compactación de la concha, logrando más resistencia con menos tamaño. Sin embargo, el problema ahora es que este crecimiento asimétrico de la concha producía un reparto de su peso en el cuerpo desigual, de forma que es la parte derecha del cuerpo la que más peso soportaba, ya que es a este lado donde la concha tenia mayor peso. Esto se soluciono balanceando la concha, de forma que se inclina hacia el lado opuesto y ligeramente hacia atrás. Así, la ultima vuelta de la espira, la más grande y voluminosa, ejercía su peso directamente sobre el lado derecho de la cavidad paleal, por lo que se cree que esta es la causa de la desaparición o reducción de los órganos de esta zona, como las branquias, el nefridio y la aurícula derecha del corazón.
La estructura básica de la concha conispiral; son conchas univalvas en las que el eje de giro de las vueltas o espiras se conocen como columnelas. El ápice de la concha recoge la primera y más vieja de las vueltas, que es llamada protoconcha, que va girando formando espiras a lo largo de la columnela. El sentido del giro puede ser a la derecha (conchas dextrógiras) o a la izquierda (conchas levógiras), y esta controlado genéticamente; la mayoría son destrógiras. El espacio entre vuelta y vuelta se llama sutura. La apertura de la concha esta limitada por dos labios, el externo y el interno, a menudo decorados con dientes y en algún grupo es frecuente la prolongación de la apertura en un canal sifonal relacionado con las corrientes de agua de ventilación de la cavidad paleal. Muchos gasterópodos tienen en la superficie dorsal del pie un opérculo que cierra la abertura de la concha al ser retraído el cuerpo del animal en la concha
Las corrientes de agua formadas para ventilar las branquias y posteriormente retirar los productos de desecho de la cavidad paleal varían entre los 3 grupos principales de gasterópodos y los medios que han colonizado:
Prosobranchia – Son gasterópodos en los que la torsión es evidente; mayoritariamente marinos.
Opistobranchia – La reducción o falta de la concha les ha permitido regresar a una simetría bilateral secundaria, perdiendo parte de su torsión; marinos
Pulmonata- Mantienen un cierto grado de detorsión, pero sus características más importante es la conversión de la cavidad paleal en un pulmón al ser animales terrestres
En los prosobranquios se encuentra el modelo más primitivo de circulación de agua que consiste en la presencia de conchas perforadas por uno o varios agujeros bajo los cuales se encuentra el ano; la corriente exhalante pasa por encima de la cabeza recogiendo los productos de desecho y posteriormente sale al exterior por esas perforaciones.
En el orden Archaeogastropoda, donde se encuentran las lapas perforadas y las orejas de mar, el sistema es el anterior. Las lapas perforadas tienen una concha conica con la perforación en el ápice y bajo el cual se encuentra el ano; la oreja de mar tiene concha plana y en la ultima vuelta, la mayor, tienen varias perforaciones; el agua entra por las dos primeras, ventila las branquias y sale por los 3 orificios posteriores. Las lapas, a veces clasificadas en otro orden, no tienen la concha perforada, por lo que el agua entra por el lado izquierdo, donde se encuentra la única branquia (bipectinada) y sale por el lado derecho donde se encuentra el ano. Hay incluso lapas que carecen de branquias y la función respiratoria recae sobre los finos pliegues del manto laterales. Estos Arqueogasterópodos viven generalmente en sustratos rocosos en los que el agua generalmente tiene pocas partículas en suspensión.
Los otros dos órdenes principales de gasterópodos, los Mesogastropoda y Archaeogastropoda, son capaces de vivir en fondos arenosos o fangosos, ya que pueden soportar aguas más turbias. Esto es debido a una modificación relacionada con las branquias, y es que la membrana que sujeta las branquias bipectinadas de los arqueogasterópodos es relativamente grande y por tanto fácilmente ensuciable con las partículas de arena o fango por lo que el animal estaría restringido a vivir en zonas de agua limpia. Estos dos grupos de gasterópodos más evolucionados han desarrollado branquias monopectinadas en los que esta membrana de sujeción desaparece y la branquia se fija al manto por el eje, desapareciendo una de las dos partes de filamentos en la zona de fijación; se trata de branquias monopectinadas. En muchas especies excavadoras el manto forma una prolongación que sobresale de la concha a modo de sifón inhalante por el que aspiran el agua y que muchas veces es la única parte que sobresale del fondo.
En los opistobranquios se produce una detorsión; el ano pasa a estar en el lado derecho del cuerpo (detorsión de 90º) o incluso puede pasar a la parte posterior del cuerpo, alcanzando entonces una simetría bilateral secundaria. Algunas especies poseen concha pero la tendencia que se aprecia en el grupo es una reducción de la misma hasta su perdida completa; así las liebres de mar tienen una fina concha interna que ya se pierde en los nudibranquios. Algo semejante ocurre con las branquias; en los nudibranquios se han perdido completamente al haber desaparecido la cavidad paleal; en los doriáceos aparecen unas secundarias formando una corona que rodea el ano y en los aeolidáceos no existen branquias, ya que se respira por medio de los ceras, unas prolongaciones que también emplean como defensivas al tener en los ápices cnidocitos de los cnidarios de los que se alimentan.
En los pulmonados hay una detorsión pero no tan fuerte como en los opistobranquios. La cavidad paleal se sierra, dejando una pequeña abertura, el pnemostoma, para evitar que se deseque ya que se trata de especies terrestres y la cavidad paleal funciona como pulmón; en su interior se encuentra la superficie de intercambio gaseoso.
Clase Gastropoda.- Cuando decimos que los Moluscos Gasterópodos son enormemente diversos, no solo nos referimos a las aproximadamente 70 000 especies que actualmente conocemos, sino que también tenemos que mencionar la diversidad de hábitats que han colonizado. Los Gasterópodos surgieron en el mar, pero han colonizado aparte el agua dulce y el medio terrestre. Son los únicos Moluscos que han invadido el medio terrestre con éxito. Su distribución geográfica es considerable, ya que habitan desde zonas litorales hasta grandes profundidades cuando hablamos del medio acuático, y en tierra están también muy extendidos (los caracoles ocupan casi toda clase de hábitats)
La clasificación de la clase Gastropoda ha sido y sigue siendo un área en la que queda aún mucho por hacer en lo que se refiere a la Taxonomía, se menciona a continuación la
clasificación tradicional y la clasificación actual:
Tradicionalmente la Clase Gastropoda se dividía en 3 subclases: Prosobranchia, Opisthobranchia y Pulmonata.
La subclase Prosobranquios (que significa branquias frontales) estaba constituida por la mayoría de los caracoles marinos y algunos de los Gasterópodos de agua dulce y terrestres. Una característica de esta subclase es que la cavidad del manto se sitúa en la región anterior (branquia situada delante del corazón), como resultado de la torsión. Los prosobranquios son la mayoría dioicos, y poseen frecuentemente opérculo (la única de estas antiguas subclases que incluía especies que poseyeran opérculo).
La subclase Opistobranquios (que significa branquias posteriores) estaba constituida por las babosas, liebres y mariposas marinas. Casi todos son marinos. Presentan una detorsión parcial o completa, la cual consiste en una reversión posterior de las fases de la torsión. Hay dos pares de tentáculos, el segundo de ellos está mucho más modificado dando lugar a los rinóforos. La concha está reducida o ausente. Todos son monoicos.
La subclase Pulmonados incluía a los caracoles terrestres, la mayoría de agua dulce y a las babosas terrestres. Todos los pertenecientes a esta clase presentan un cierto grado de detorsión. Han perdido las branquias, y la pared del manto vascularizada da lugar a un pulmón, que se llena de aire por la contracción del manto. El ano y el nefridioporo están comunicados con el exterior mediante un pneumostoma. Son también todos monoicos.
Actualmente, la taxonomía de los Moluscos Gasterópodos ha sufrido cambios drásticos, trabajos recientes basados en caracteres morfológicos y análisis moleculares han dado lugar a modificaciones en las subclases tales como el hecho de que las subclases Opistobranchia y Pulmonata han pasado a ser órdenes del clado Heterobranchia. Mientras que la subclase de Prosobranchia ha sido demostrada parafilética y por tanto dicha subclase ha cesado de existir.
Según el trabajo de Philippe Bouchet y Jean-Pierre Rocroi sobre la Taxonomía de los Gasterópodos en 2005, la Clase Gastropoda se divide en 6 Clados (en orden evolutivo):
Patellogastropoda, Vetigastropoda, Cocculiniformia, Neritimorpha, Caenogastropoda y Heterobranchia.
Incertæ sedis
Orden Bellerophontida (fósil)
Orden Mimospirina (fósil)
Subclase Eogastropoda (antes Prosobranchia)
Orden Euomphalida (fósil)
Superfamilia Macluritoidea
Superfamilia Euomphaloidea
Superfamilia Platyceratoidea
Orden Patellogastropoda (lapas verdaderas).- Los Patelogasterópodos son el clado compuesto por las verdaderas lapas. Son Gasterópodos cuya concha posee forma de “cono aplastado”, y suelen vivir adheridos fuertemente a un substrato rocoso. Suelen habitar las costas rocosas de los océanos. Se adhieren a dicho substrato mediante la secreción de sustancias mucosas a través del pie, y se alimentan mayoritariamente de las algas que crecen en las piedras. Las lapas son usadas por los seres humanos como alimento o simplemente de colección por sus conchas, y se han convertido en un término sinónimo de “cabezota” o pegajoso.
Muchas de las características de los Patellogasterópodos son plesiomórficas, tales como sus rádulas, su sistema reproductor y la morfología de sus conchas. Otras características son sinapomorfías, entre las que se incluyen la estructura foliada de la concha, musculatura en forma de herradura, la presencia de tentáculos retráctiles, la ausencia de la parte anterior del pie, etc. Hoy en día se considera que las lapas son los Gasterópodos más primitivos (sin contar las especies fósiles obviamente). Muchas especies tienen la capacidad de volver al lugar donde han estado adheridas, como si esta fuese su “casa”. La especie Lottia gigantea manifiesta conducta territorial, llegando a ser agresiva si ve que su territorio es invadido.
Patella ferruginea es una especie endémica del mediterráneo, es el único invertebrado marino catalogado (a nivel nacional) como especie en peligro de extinción. Dicha situación se debe a que es una especie con capacidad de dispersión reducida (debido a que su estado larvario es muy corto) y con frecuencias de fecundación bajas, por lo que la alteración y destrucción de hábitats causados por los seres humanos y también por la propia naturaleza resultan fatales para la especie. Las lapas son a menudo presas de gaviotas, peces, estrellas de mar y nosotros mismos. Se reproducen una vez al año durante el invierno, mediante fecundación externa.
Suborden Patellina
Superfamilia Patelloidea
Suborden Nacellina
Superfamilia Acmaeoidea
Superfamilia Nacelloidea
Suborden Lepetopsina
Superfamilia Lepetopsoidea
Subclase Orthogastropoda (antes Prosobranchia, Opisthobranchia)
Incertæ sedis
Orden Murchisoniina (fósil)
Superfamilia Murchisonioidea
Superfamilia Loxonematoidea
Superfamilia Lophospiroidea
Superfamilia Straparollinoidea
Grado Subulitoidea
Superorden Cocculiniformia.- Los Cocculinimorfos componen sin duda alguna el clado menos diverso de los Gasterópodos. Son básicamente lapas que habitan grandes profundidades. Todos los miembros de este pequeño grupo poseen conchas blancas y pequeñas (2-15 mm). Como ya he mencionado son Gasterópodos que habitan las profundidades del mar, muchos de ellos sobre sustrato biogénico tales como los picos de los cefalópodos, huesos de ballenas, etc. Las branquias de estos Gasterópodos están muy reducidas y no tienen mucho que ver con las branquias del típico molusco. Todos los cocculinimorfos son hermafroditas. Su posición taxonómica en la clase Gastropoda es problemática, estudios recientes los colocan en la base del árbol filogenético de los Gasterópodos.
Superfamilia Cocculinoidea
Superfamilia Lepetelloidea (lapas de profundidad)
Superorden ‘Hot Vent Taxa'
Orden Neomphaloida
Superfamilia Neomphaloidea (lapas de fumarolas hidrotermales)
Superfamilia Peltospiroidea
Superorden Vetigastropoda (lapas).- Los Vetigasterópodos son una amplio y diverso grupo de Gasterópodos marinos. Este clado lo componen caracoles marinos con caracteres primitivos, que habitan diversos tipos de hábitats (desde las grandes profundidades hasta las costas). Muchos Vetigasterópodos tienen pequeñas aberturas en sus conchas, y algunos mantienen la simetría bilateral en todos sus órganos. La mayoría de los Vetigasterópodos son dioicos, aunque existen especies hermafroditas. Dependiendo de la especie, su dieta se compone desde sedimento, hasta algas, briozoos y esponjas.
Algo característico de este clado es la diversidad morfológica de las conchas. Existen desde conchas con forma de peonza hasta conchas con forma de oreja. El clado contiene un buen y diverso conjunto de superfamilias, entre las cuales caben destacar: la superfamilia Haliotoidea (los abulones, “orejas de mar”) que incluye especies de Gasterópodos de gran valor comercial debido a su gran tamaño, existen muchos centros de cultivo de abulones por todo el mundo. Denominados también orejas de mar, tienen una concha alargada de forma ovalada. Los abulones son dioicos y la fecundación es externa.
La superfamilia Fissurellidae (lapas agujero) la constituyen Gasterópodos con conchas muy similares a las de las verdaderas lapas, excepto por el hecho de que tienen una perforación en el ápice. La superfamilia Trochoidea la componen los caracoles marinos conocidos como “caracoles peonza” con la concha espiralada, cónica o piramidal, generalmente con ombligo; el plano de apertura está inclinado. El pie tiene tentáculos epipodiales extensibles y un opérculo circular y multiespiralado.
Superfamilia Fissurelloidea (lapas perforadas)
Superfamilia Haliotoidea (abalones)
Superfamilia Lepetodriloidea ((lapas de fumarolas hidrotermales)
Superfamilia Pleurotomarioidea
Superfamilia Seguenzioidea
Superfamilia Trochoidea (conos)
Superorden Neritaemorphi.- Los Neritimorfos son un clado compuesto sobre todo por caracoles marinos generalmente de pequeño tamaño, pero además también caracoles terrestres y de agua dulce. La gran mayoría poseen concha. Muchas de las especies pertenecientes a este clado que han invadido el medio terrestre, tales como la familia Helicinidae, se parecen morfológicamente a Caracoles Terrestres Pulmonados, pero filogenéticamente están distantes de estos, de los que se diferencian sobre todo por poseer opérculo. Su reproducción es compleja. De este clado cabe destacar las vulgarmente denominadas Neritas de la familia Neritidae. Una especie relativamente conocida es Neritina natalensis, conocido también como caracol cebra, común en acuarios debido a razones de estética y de funcionalidad (se alimenta de las algas en agua dulce).
Orden Cyrtoneritomorpha (fósil)
Orden Neritopsina
Superfamilia Neritoidea
Superorden Caenogastropoda.- Los Cenogasterópodos constituyen el más diverso de los clados marinos de Gasterópodos, incluyendo en ellos prácticamente casi todas las morfologías de concha conocidas y especies que han habitado casi todo tipo de hábitats, incluyen especies vulgarmente conocidas como Bígaros, Cipreas, Bucinos, y un largo etc. Entre otros caracteres poseen un único atrio en el corazón, un único ctenidio y un osfradio bien desarrollado. La mayoría son marinos, pero existen también terrestres y de agua dulce. La diversidad adaptativa de este clado se debe en parte a la evolución del ctenidio, que pudo haber facilitado la expansión de las costas rocosas ancestrales hacia las profundidades marinas arenosas (sedimento blando). Los Cenogasterópodos manifiestan torsión, y por tanto en la clasificación tradicional se les incluía en la subclase de los Prosobranquios.
Los primeros Cenogasterópodos surgieron hace 400 millones de años, su diversidad como grupo abarca todos los aspectos de la biodiversidad, incluyendo morfología, comportamiento, hábitat, reproducción, etc. Tradicionalmente se les dividía en dos grupos: Mesogasterópodos y Neogasterópodos, sin embargo hoy en día el término “Mesogasterópodo” se considera un simple grado de evolución, y no un grupo taxonómico. Eso sí, Neogastropoda si es un grupo monofilético dentro del Clado Sorbeoconcha. Los Cenogasterópodos se dividen actualmente en varios Clados: Sorbeoconcha e Hypsogastropoda, y el grupo informal Architaenioglossa.
En cuanto a sus características morfológicas, es importante el hecho de que no hay clado que supere a los Cenogasterópodos en cuanto a diversidad de morfología de conchas. Existen desde conchas planas aplastadas a conchas “globosas”, también las hay estrechas y en forma de cono. Unas cuantas son parecidas a las de las verdaderas lapas, la familia Vermetidae (conocida como “caracoles gusanos”) está compuesta por caracoles marinos con conchas que parecen tubos incrustados en rocas (como si fuesen poliquetos) que pueden llegar a formar colonias.
En otros grupos, la concha está reducida a una pequeña lamina interna, y en otros está ausente (como es el caso de la familia Entoconchidae compuesta por gasterópodos sin concha, parásitos de equinodermos). La concha de los Cenogasterópodos nunca es nacarada, y la mayoría de los adultos poseen opérculo. Existen también Cenogasterópodos flotantes tales como aquellos pertenecientes al género Carinaria . Excepto los miembros de Neogastropoda, los Cenogasterópodos poseen rádulas con 7 dientes alineados (los Neogasterópodos poseen 5).
En cuanto a los lugares que habitan, los Cenogasterópodos se pueden encontrar en casi cualquier hábitat. Como se mencionó antes, la mayoría son marinos (siendo la diversidad mayor cuanto más cerca este de la costa), pero también existen especies terrestres, que pueden habitar desde zonas húmedas hasta lugares desérticos. Algunos viven bajo tierra, en cuevas y acuíferos.
Desde un punto de vista etológico, la conducta de los Cenogasterópodos se puede resumir en comer, pelear, huir y copular. Lo importante es que la mayoría de su conducta está impulsada por quimiorreceptores (su visión no está muy desarrollada).
En cuanto a la alimentación, la mayoría de los Cenogasterópodos son carnívoros. Aun así, existen herbívoros derivados tales como las familias Littorinidae (Bígaros), Columbellidae y Cypraeidae (las Cipreas). Muchos de estos taxones se alimentan también de detritus y de animales sésiles tales como Esponjas, Briozoos y Tunicados. Existen Cenogasterópodos suspensívoros tales como los miembros de la familia Calyptraeidae, y también endo/ecto parásitos como la familia ya mencionada Entoconchidae. Algunos grupos son carroñeros (por ejemplo la familia Nassariidae, Gasterópodos marinos que habitan zonas de sedimento blando).
Algunos Neogasterópodos, como la familia Conidae (caracoles cono) poseen glándulas venenosas y los dientes de la rádula poseen forma de arpón, envenenan a sus presas antes de engullir, cazan anélidos, peces e incluso otros moluscos. Los miembros de la familia Janthinidae son carnívoros pelágicos que se alimentan de medusas, en los cuales se ha producido una modificación en el pie que conlleva a la producción de burbujas mucosas utilizadas para la flotación, por tanto flotan sobre las medusas y las atacan. En cuanto a la reproducción, la mayoría de los Cenogasterópodos son dioicos, y la fecundación es externa. El desarrollo suele incluir los estados larvarios de trocófora y velígera o solo velígera.
Orden Architaenioglossa
Superfamilia Ampullarioidea
Familia Ampullariidae
Superfamilia Cyclophoroidea (terrestres)
Orden Sorbeoconcha
Suborden Discopoda
Superfamilia Campaniloidea
Superfamilia Cerithioidea
Suborden Hypsogastropoda
Infraorden Littorinimorpha
Superfamilia Calyptraeoidea
Superfamilia Capuloidea
Superfamilia Carinarioidea (antes denominados Heteropoda)
Superfamilia Cingulopsoidea
Superfamilia Cypraeoidea
Superfamilia Ficoidea
Superfamilia Laubierinoidea
Superfamilia Littorinoidea
Superfamilia Naticoidea
Superfamilia Rissooidea (incluye el género Oncomelania, vector de la equistosomiasis)
Superfamilia Stromboidea
Superfamilia Tonnoidea
Superfamilia Trivioidea
Superfamilia Vanikoroidea
Superfamilia Velutinoidea
Superfamilia Vermetoidea
Superfamilia Xenophoroidea
Infraorden Ptenoglossa
Superfamilia Eulimoidea
Superfamilia Janthinoidea
Superfamilia Triphoroidea
Infraorden Neogastropoda
Superfamilia Buccinoidea
Superfamilia Cancellarioidea
Superfamilia Conoidea
Superfamilia Muricoidea
Superorden Heterobranchia.- Los Heterobranquios son también un grupo muy diverso, formado principalmente por las dos subclases antiguas: Opistobranquios y Pulmonados, e incluyen a las babosas/mariposas y liebres marinas, caracoles terrestres y dulce acuícolas, babosas terrestres, etc. El clado posee numerosas sinapomorfías, tales como la concha larvaria levógira, la ausencia de un verdadero ctenidio (en el caso de muchos opistobranquios las branquias son derivadas secundariamente), un esófago simple, etc. Son hermafroditas. Los orificios sexuales (gonoporos) están situados en el lado derecho de la cabeza, por donde expulsan sus huevos. Las divisiones de Heterobranchia son diversas, el Clado básicamente se divide en dos grandes grupos: Opistobranquios y Pulmonados.
Orden Heterostropha
Superfamilia Architectonicoidea
Superfamilia Nerineoidea
Superfamilia Omalogyroidea
Superfamilia Pyramidelloidea
Superfamilia Rissoelloidea
Superfamilia Valvatoidea
Orden Opisthobranchia.- Los Opistobranquios son Gasterópodos marinos que presentan una detorsión parcial (como se ha mencionado en la clasificación tradicional, el ano tiende a desplazarse hacia la región posterior) y se caracterizan por la presencia de dos pares de tentáculos y por la ausencia de concha (algunos si tienen concha, incluso bivalvas como se menciono en las características generales).
Muchos trabajos determinan que los opistobranquios son polifiléticos, y es difícil distinguir homología de homoplasia en el grupo. El clado incluye diversos grupos, que son vulgarmente conocidos como Liebres, Mariposas y Babosas marinas. Son hermafroditas. Muchos opistobranquios han desarrollado parápodos (expansiones laterales del manto en la mayoría o del pie en el caso de las liebres marinas), los cuales usan para nadar.
La mayoría de los opistobranquios poseen un segundo par de tentáculos sensoriales en la cabeza denominado rinóforos. En los opistobranquios no existe ninguna diferencia clara entre la cabeza y el manto. Habitan toda clase de hábitats marinos, pero están casi exclusivamente restringidos a la vida marina. Los opistobranquios son criaturas de cuerpo blando, que suelen carecer de la concha para su defensa, sin embargo exhiben unos colores llamativos y la mayoría son tóxicos, por tanto no existen muchos depredadores que los cacen.
Cabe destacar el grupo de los Nudibranquios (los opistobranquios más derivados y abundantes) compuesto por numerosas especies de babosas marinas que expresan colores muy llamativos y diversos, grupo preferido por fotógrafos marinos (he aquí una galería que muestra la diversidad de patrones de color). Son bilateralmente simétricos y se caracterizan por la presencia de una branquia derivada secundariamente y por la carencia de una cavidad de manto. Sus ojos se sitúan en el manto (no en la punta de los tentáculos como los caracoles). La mayoría de los Nudibranquios son carnívoros, se alimentan de esponjas, briozoos, cnidarios, platelmintos, tunicados e incluso de otros nudibranquios.
Algunos utilizan los nematocistos de los cnidarios de los que se alimentan como si fuesen suyos propios (los almacenan en extensiones de su cuerpo denominados ceratas y los disparan voluntariamente). Rostanga rubra, el cual es un activo depredador de esponjas, adquiere una coloración que lo hace pasar desapercibido en la superficie de la esponja de la que se alimenta. Glaucus atlanticus es una especie que flota “boca abajo” cerca de la superficie de los océanos, y se alimenta de organismos pelágicos más grandes tales como la carabela portuguesa, se mantiene a flote gracias a la presencia de una burbuja de aire localizada en su estómago.
Existen muchísimas más especies, la mayoría con características y derivaciones sorprendentes. Otro grupo que se debe mencionar de los Opistobranquios es el clado Aplysiomorpha que incluye a las liebres marinas, que son Opistobranquios con concha interna, cuyos parápodos en concreto no son expansiones del manto, sino del pie. Las liebres marinas son herbívoras, y sus rinóforos están muy desarrollados. Un dato curioso es que el color de las liebres marinas es igual o similar al de las algas de las cuales se alimentan (por ejemplo las liebres marinas rojas se alimentan de rodófitas, algas rojas), lo cual les permite camuflarse de posibles depredadores. Otro mecanismo de defensa es la expulsión de tinta a través de unas glándulas modificadas.
En general, los gasterópodos de las rocas del Paleozoico inferior se encuentran en un estado de conservación demasiado pobre como para realizar una correcta identificación. A pesar de ello, el género Poleumita, del Silúrico, contiene 15 especies descritas. Los fósiles de gasterópodos son menos comunes en el Paleozoico que los bivalvos.
La mayoría de los gasterópodos paleozoicos pertenecen a grupos primitivos, unos pocos de los cuales sobreviven hoy día. Durante el Carbonífero se observan muchos de los modelos presentes de los gasterópodos actuales, pero a pesar de estas similitudes, la mayoría de estas antiguas formas no están directamente relacionadas con las actuales.
Fue durante el Mesozoico cuando evolucionaron los ancestros de la mayoría de los gasterópodos actuales.
Uno de los primeros gasterópodos terrestres conocidos es Maturipupa, que se halló en Europa en el Coal Measures del Carbonífero, pero los parientes de los caracoles actuales son raros antes del Cretácico, cuando apareció el conocido género Helix.
En rocas del Mesozoico, los gasterópodos son algo más comunes y mejor conservados. Sus fósiles aparecen en sedimentos depositados en entornos tanto marinos como dulceacuícolas. El mármol de Purbeck, del Jurásico, y el mármol de Sussex del Cretácico inferior, ambos del sur de Inglaterra, son calizas que contienen abundantísimos restos del caracol lacustre Viviparus.
Las rocas del Cenozoico proporcionan un gran número de gasterópodos fósiles, la mayoría de los cuales estrechamente relacionados con las formas actuales. La diversidad aumentó marcadamente al principio de esta era, junto con la de los bivalvos.
Ciertos rastros preservados en rocas sedimentarias antiguas se pensó que fueron causadas por gasterópodos arrastrándose sobre el barro y la arena. Aunque tales rastros son de origen debatido, algunos se parecen a los rastros que dejan los modernos gasterópodos.
Los gasterópodos fósiles pueden ser confundidos a veces con los amonites u otros cefalópodos con concha. Un ejemplo es Bellerophon, de las calizas del Carbonífero de Europa
Los gasterópodos son uno de los grupos que mejor documentan los cambios en la fauna causados por el avance y el retroceso de los hielos durante el Pleistoceno.
RESUMEN.- Los gasterópodos son el grupo más diverso de moluscos. Esta formado por unas 35000 especies vivas y unas 15000 fósiles cuya radiación adaptativa les permitió colonizar ambientes dulceacuícolas e incluso terrestres encontrándose así modelos corporales primitivos (lapas) y otros bastante evolucionados capaces de respirar aire (caracoles y babosas). Su tamaño varia entre rangos microscópicos y los varios decímetros que alcanzan algunas caracolas tropicales o incluso el metro que puede llegar a alcanzar Apysia en algunas zonas; sin embargo, el tamaño normal oscila entre 1 y 8 cm de longitud. En el mar se puede encontrar desde el intermareal a grandes profundidades e incluso algunos son pelágicos.
El cambio principal que se aprecia desde el modelo ideal de molusco es un crecimiento hacia arriba del cuerpo al no estar aplanado. Esto ha implicado 4 cambios en el modelo de cuerpo y que son los siguientes:
1º) Desarrollo de una cabeza dotada de dos tentáculos que tienen en su base un órgano fotosensible. En ella se encuentra la boca
2º) El cuerpo se alarga en sentido vertical al eje del cuerpo
3º) La torsión. Los moluscos son básicamente animales con simetría bilateral, pero a causa de este fenómeno de torsión, un proceso de enrollamiento en el que la masa visceral pierde esa simetría. De todos los moluscos, este fenómeno solo ocurre en los gasterópodos. La cavidad del manto, que primitivamente se encuentra en posición posterior, sufre un giro de 90 – 180 º que traslada la masa visceral a la parte anterior del cuerpo.
Hay varios grados de detorsión en opistobranquios y pulmonados peor aun así, estas formas derivan de ancestros torsionados. En ellos el ano se encuentra en el lado derecho o en el posterior.
Es difícil conocer que presiones evolutivas motivaron este cambio, ya que la presencia del ano junto a las branquias y la boca produce un problema higiénico que se resorbió con la creación de corrientes de agua limpiadoras de la cavidad. El siguiente cambio del cuerpo esta muy relacionado con este problema y la torsión.
Enrollamiento de la concha. La concha deja de tener la forma de un escudo protector en la especie de gasterópodos más evolucionados para convertirse en un refugio. Des esta forma el animal podía colonizar sustratos blandos al perder la dependencia de los sustratos duros contra los que aplicar la concha para protegerse. Los gasterópodos más primitivos tenían la concha planospiral, esto es, con simetría bilateral; sin embargo todos los moluscos actuales no tienen este tipo de concha ya que por su gran tamaño supuso un problema en la locomoción. En estas conchas la última vuelta rodeaba a la anterior por completo, siendo esta la causa del gran tamaño; otro problema asociado es la fragilidad de la concha, ya que para lograr una cierta compactación necesitaba lograr un tamaño considerable.
Esta falta de compactación fue solucionada con la aparición de las conchas conispirales, en la que cada vuelta o espiral de la concha esta ligeramente por debajo de la precedente; el eje de giro es la columnela. De esta se logra una mayor compactación de la concha, logrando más resistencia con menos tamaño. Sin embargo, el problema ahora es que este crecimiento asimétrico de la concha producía un reparto de su peso en el cuerpo desigual, de forma que es la parte derecha del cuerpo la que más peso soportaba, ya que es a este lado donde la concha tenia mayor peso. Esto se soluciono balanceando la concha, de forma que se inclina hacia el lado opuesto y ligeramente hacia atrás. Así, la ultima vuelta de la espira, la más grande y voluminosa, ejercía su peso directamente sobre el lado derecho de la cavidad paleal, por lo que se cree que esta es la causa de la desaparición o reducción de los órganos de esta zona, como las branquias, el nefridio y la aurícula derecha del corazón.
La estructura básica de la concha conispiral; son conchas univalvas en las que el eje de giro de las vueltas o espiras se conocen como columnelas. El ápice de la concha recoge la primera y más vieja de las vueltas, que es llamada protoconcha, que va girando formando espiras a lo largo de la columnela. El sentido del giro puede ser a la derecha (conchas dextrógiras) o a la izquierda (conchas levógiras), y esta controlado genéticamente; la mayoría son destrógiras. El espacio entre vuelta y vuelta se llama sutura. La apertura de la concha esta limitada por dos labios, el externo y el interno, a menudo decorados con dientes y en algún grupo es frecuente la prolongación de la apertura en un canal sifonal relacionado con las corrientes de agua de ventilación de la cavidad paleal. Muchos gasterópodos tienen en la superficie dorsal del pie un opérculo que cierra la abertura de la concha al ser retraído el cuerpo del animal en la concha
Las corrientes de agua formadas para ventilar las branquias y posteriormente retirar los productos de desecho de la cavidad paleal varían entre los 3 grupos principales de gasterópodos y los medios que han colonizado:
Prosobranchia – Son gasterópodos en los que la torsión es evidente; mayoritariamente marinos.
Opistobranchia – La reducción o falta de la concha les ha permitido regresar a una simetría bilateral secundaria, perdiendo parte de su torsión; marinos
Pulmonata- Mantienen un cierto grado de detorsión, pero sus características más importante es la conversión de la cavidad paleal en un pulmón al ser animales terrestres
En los prosobranquios se encuentra el modelo más primitivo de circulación de agua que consiste en la presencia de conchas perforadas por uno o varios agujeros bajo los cuales se encuentra el ano; la corriente exhalante pasa por encima de la cabeza recogiendo los productos de desecho y posteriormente sale al exterior por esas perforaciones.
En el orden Archaeogastropoda, donde se encuentran las lapas perforadas y las orejas de mar, el sistema es el anterior. Las lapas perforadas tienen una concha conica con la perforación en el ápice y bajo el cual se encuentra el ano; la oreja de mar tiene concha plana y en la ultima vuelta, la mayor, tienen varias perforaciones; el agua entra por las dos primeras, ventila las branquias y sale por los 3 orificios posteriores. Las lapas, a veces clasificadas en otro orden, no tienen la concha perforada, por lo que el agua entra por el lado izquierdo, donde se encuentra la única branquia (bipectinada) y sale por el lado derecho donde se encuentra el ano. Hay incluso lapas que carecen de branquias y la función respiratoria recae sobre los finos pliegues del manto laterales. Estos Arqueogasterópodos viven generalmente en sustratos rocosos en los que el agua generalmente tiene pocas partículas en suspensión.
Los otros dos órdenes principales de gasterópodos, los Mesogastropoda y Archaeogastropoda, son capaces de vivir en fondos arenosos o fangosos, ya que pueden soportar aguas más turbias. Esto es debido a una modificación relacionada con las branquias, y es que la membrana que sujeta las branquias bipectinadas de los arqueogasterópodos es relativamente grande y por tanto fácilmente ensuciable con las partículas de arena o fango por lo que el animal estaría restringido a vivir en zonas de agua limpia. Estos dos grupos de gasterópodos más evolucionados han desarrollado branquias monopectinadas en los que esta membrana de sujeción desaparece y la branquia se fija al manto por el eje, desapareciendo una de las dos partes de filamentos en la zona de fijación; se trata de branquias monopectinadas. En muchas especies excavadoras el manto forma una prolongación que sobresale de la concha a modo de sifón inhalante por el que aspiran el agua y que muchas veces es la única parte que sobresale del fondo.
En los opistobranquios se produce una detorsión; el ano pasa a estar en el lado derecho del cuerpo (detorsión de 90º) o incluso puede pasar a la parte posterior del cuerpo, alcanzando entonces una simetría bilateral secundaria. Algunas especies poseen concha pero la tendencia que se aprecia en el grupo es una reducción de la misma hasta su perdida completa; así las liebres de mar tienen una fina concha interna que ya se pierde en los nudibranquios. Algo semejante ocurre con las branquias; en los nudibranquios se han perdido completamente al haber desaparecido la cavidad paleal; en los doriáceos aparecen unas secundarias formando una corona que rodea el ano y en los aeolidáceos no existen branquias, ya que se respira por medio de los ceras, unas prolongaciones que también emplean como defensivas al tener en los ápices cnidocitos de los cnidarios de los que se alimentan.
En los pulmonados hay una detorsión pero no tan fuerte como en los opistobranquios. La cavidad paleal se sierra, dejando una pequeña abertura, el pnemostoma, para evitar que se deseque ya que se trata de especies terrestres y la cavidad paleal funciona como pulmón; en su interior se encuentra la superficie de intercambio gaseoso.
Clase Gastropoda.- Cuando decimos que los Moluscos Gasterópodos son enormemente diversos, no solo nos referimos a las aproximadamente 70 000 especies que actualmente conocemos, sino que también tenemos que mencionar la diversidad de hábitats que han colonizado. Los Gasterópodos surgieron en el mar, pero han colonizado aparte el agua dulce y el medio terrestre. Son los únicos Moluscos que han invadido el medio terrestre con éxito. Su distribución geográfica es considerable, ya que habitan desde zonas litorales hasta grandes profundidades cuando hablamos del medio acuático, y en tierra están también muy extendidos (los caracoles ocupan casi toda clase de hábitats)
La clasificación de la clase Gastropoda ha sido y sigue siendo un área en la que queda aún mucho por hacer en lo que se refiere a la Taxonomía, se menciona a continuación la
clasificación tradicional y la clasificación actual:
Tradicionalmente la Clase Gastropoda se dividía en 3 subclases: Prosobranchia, Opisthobranchia y Pulmonata.
La subclase Prosobranquios (que significa branquias frontales) estaba constituida por la mayoría de los caracoles marinos y algunos de los Gasterópodos de agua dulce y terrestres. Una característica de esta subclase es que la cavidad del manto se sitúa en la región anterior (branquia situada delante del corazón), como resultado de la torsión. Los prosobranquios son la mayoría dioicos, y poseen frecuentemente opérculo (la única de estas antiguas subclases que incluía especies que poseyeran opérculo).
La subclase Opistobranquios (que significa branquias posteriores) estaba constituida por las babosas, liebres y mariposas marinas. Casi todos son marinos. Presentan una detorsión parcial o completa, la cual consiste en una reversión posterior de las fases de la torsión. Hay dos pares de tentáculos, el segundo de ellos está mucho más modificado dando lugar a los rinóforos. La concha está reducida o ausente. Todos son monoicos.
La subclase Pulmonados incluía a los caracoles terrestres, la mayoría de agua dulce y a las babosas terrestres. Todos los pertenecientes a esta clase presentan un cierto grado de detorsión. Han perdido las branquias, y la pared del manto vascularizada da lugar a un pulmón, que se llena de aire por la contracción del manto. El ano y el nefridioporo están comunicados con el exterior mediante un pneumostoma. Son también todos monoicos.
Actualmente, la taxonomía de los Moluscos Gasterópodos ha sufrido cambios drásticos, trabajos recientes basados en caracteres morfológicos y análisis moleculares han dado lugar a modificaciones en las subclases tales como el hecho de que las subclases Opistobranchia y Pulmonata han pasado a ser órdenes del clado Heterobranchia. Mientras que la subclase de Prosobranchia ha sido demostrada parafilética y por tanto dicha subclase ha cesado de existir.
Según el trabajo de Philippe Bouchet y Jean-Pierre Rocroi sobre la Taxonomía de los Gasterópodos en 2005, la Clase Gastropoda se divide en 6 Clados (en orden evolutivo):
Patellogastropoda, Vetigastropoda, Cocculiniformia, Neritimorpha, Caenogastropoda y Heterobranchia.
Incertæ sedis
Orden Bellerophontida (fósil)
Orden Mimospirina (fósil)
Subclase Eogastropoda (antes Prosobranchia)
Orden Euomphalida (fósil)
Superfamilia Macluritoidea
Superfamilia Euomphaloidea
Superfamilia Platyceratoidea
Orden Patellogastropoda (lapas verdaderas).- Los Patelogasterópodos son el clado compuesto por las verdaderas lapas. Son Gasterópodos cuya concha posee forma de “cono aplastado”, y suelen vivir adheridos fuertemente a un substrato rocoso. Suelen habitar las costas rocosas de los océanos. Se adhieren a dicho substrato mediante la secreción de sustancias mucosas a través del pie, y se alimentan mayoritariamente de las algas que crecen en las piedras. Las lapas son usadas por los seres humanos como alimento o simplemente de colección por sus conchas, y se han convertido en un término sinónimo de “cabezota” o pegajoso.
Muchas de las características de los Patellogasterópodos son plesiomórficas, tales como sus rádulas, su sistema reproductor y la morfología de sus conchas. Otras características son sinapomorfías, entre las que se incluyen la estructura foliada de la concha, musculatura en forma de herradura, la presencia de tentáculos retráctiles, la ausencia de la parte anterior del pie, etc. Hoy en día se considera que las lapas son los Gasterópodos más primitivos (sin contar las especies fósiles obviamente). Muchas especies tienen la capacidad de volver al lugar donde han estado adheridas, como si esta fuese su “casa”. La especie Lottia gigantea manifiesta conducta territorial, llegando a ser agresiva si ve que su territorio es invadido.
Suborden Patellina
Superfamilia Patelloidea
Suborden Nacellina
Superfamilia Acmaeoidea
Superfamilia Nacelloidea
Suborden Lepetopsina
Superfamilia Lepetopsoidea
Subclase Orthogastropoda (antes Prosobranchia, Opisthobranchia)
Incertæ sedis
Orden Murchisoniina (fósil)
Superfamilia Murchisonioidea
Superfamilia Loxonematoidea
Superfamilia Lophospiroidea
Superfamilia Straparollinoidea
Grado Subulitoidea
Superorden Cocculiniformia.- Los Cocculinimorfos componen sin duda alguna el clado menos diverso de los Gasterópodos. Son básicamente lapas que habitan grandes profundidades. Todos los miembros de este pequeño grupo poseen conchas blancas y pequeñas (2-15 mm). Como ya he mencionado son Gasterópodos que habitan las profundidades del mar, muchos de ellos sobre sustrato biogénico tales como los picos de los cefalópodos, huesos de ballenas, etc. Las branquias de estos Gasterópodos están muy reducidas y no tienen mucho que ver con las branquias del típico molusco. Todos los cocculinimorfos son hermafroditas. Su posición taxonómica en la clase Gastropoda es problemática, estudios recientes los colocan en la base del árbol filogenético de los Gasterópodos.
Superfamilia Cocculinoidea
Superfamilia Lepetelloidea (lapas de profundidad)
Superorden ‘Hot Vent Taxa'
Orden Neomphaloida
Superfamilia Neomphaloidea (lapas de fumarolas hidrotermales)
Superfamilia Peltospiroidea
Superorden Vetigastropoda (lapas).- Los Vetigasterópodos son una amplio y diverso grupo de Gasterópodos marinos. Este clado lo componen caracoles marinos con caracteres primitivos, que habitan diversos tipos de hábitats (desde las grandes profundidades hasta las costas). Muchos Vetigasterópodos tienen pequeñas aberturas en sus conchas, y algunos mantienen la simetría bilateral en todos sus órganos. La mayoría de los Vetigasterópodos son dioicos, aunque existen especies hermafroditas. Dependiendo de la especie, su dieta se compone desde sedimento, hasta algas, briozoos y esponjas.
Algo característico de este clado es la diversidad morfológica de las conchas. Existen desde conchas con forma de peonza hasta conchas con forma de oreja. El clado contiene un buen y diverso conjunto de superfamilias, entre las cuales caben destacar: la superfamilia Haliotoidea (los abulones, “orejas de mar”) que incluye especies de Gasterópodos de gran valor comercial debido a su gran tamaño, existen muchos centros de cultivo de abulones por todo el mundo. Denominados también orejas de mar, tienen una concha alargada de forma ovalada. Los abulones son dioicos y la fecundación es externa.
La superfamilia Fissurellidae (lapas agujero) la constituyen Gasterópodos con conchas muy similares a las de las verdaderas lapas, excepto por el hecho de que tienen una perforación en el ápice. La superfamilia Trochoidea la componen los caracoles marinos conocidos como “caracoles peonza” con la concha espiralada, cónica o piramidal, generalmente con ombligo; el plano de apertura está inclinado. El pie tiene tentáculos epipodiales extensibles y un opérculo circular y multiespiralado.
Superfamilia Fissurelloidea (lapas perforadas)
Superfamilia Haliotoidea (abalones)
Superfamilia Lepetodriloidea ((lapas de fumarolas hidrotermales)
Superfamilia Pleurotomarioidea
Superfamilia Seguenzioidea
Superfamilia Trochoidea (conos)
Superorden Neritaemorphi.- Los Neritimorfos son un clado compuesto sobre todo por caracoles marinos generalmente de pequeño tamaño, pero además también caracoles terrestres y de agua dulce. La gran mayoría poseen concha. Muchas de las especies pertenecientes a este clado que han invadido el medio terrestre, tales como la familia Helicinidae, se parecen morfológicamente a Caracoles Terrestres Pulmonados, pero filogenéticamente están distantes de estos, de los que se diferencian sobre todo por poseer opérculo. Su reproducción es compleja. De este clado cabe destacar las vulgarmente denominadas Neritas de la familia Neritidae. Una especie relativamente conocida es Neritina natalensis, conocido también como caracol cebra, común en acuarios debido a razones de estética y de funcionalidad (se alimenta de las algas en agua dulce).
Orden Cyrtoneritomorpha (fósil)
Orden Neritopsina
Superfamilia Neritoidea
Superorden Caenogastropoda.- Los Cenogasterópodos constituyen el más diverso de los clados marinos de Gasterópodos, incluyendo en ellos prácticamente casi todas las morfologías de concha conocidas y especies que han habitado casi todo tipo de hábitats, incluyen especies vulgarmente conocidas como Bígaros, Cipreas, Bucinos, y un largo etc. Entre otros caracteres poseen un único atrio en el corazón, un único ctenidio y un osfradio bien desarrollado. La mayoría son marinos, pero existen también terrestres y de agua dulce. La diversidad adaptativa de este clado se debe en parte a la evolución del ctenidio, que pudo haber facilitado la expansión de las costas rocosas ancestrales hacia las profundidades marinas arenosas (sedimento blando). Los Cenogasterópodos manifiestan torsión, y por tanto en la clasificación tradicional se les incluía en la subclase de los Prosobranquios.
Los primeros Cenogasterópodos surgieron hace 400 millones de años, su diversidad como grupo abarca todos los aspectos de la biodiversidad, incluyendo morfología, comportamiento, hábitat, reproducción, etc. Tradicionalmente se les dividía en dos grupos: Mesogasterópodos y Neogasterópodos, sin embargo hoy en día el término “Mesogasterópodo” se considera un simple grado de evolución, y no un grupo taxonómico. Eso sí, Neogastropoda si es un grupo monofilético dentro del Clado Sorbeoconcha. Los Cenogasterópodos se dividen actualmente en varios Clados: Sorbeoconcha e Hypsogastropoda, y el grupo informal Architaenioglossa.
En cuanto a sus características morfológicas, es importante el hecho de que no hay clado que supere a los Cenogasterópodos en cuanto a diversidad de morfología de conchas. Existen desde conchas planas aplastadas a conchas “globosas”, también las hay estrechas y en forma de cono. Unas cuantas son parecidas a las de las verdaderas lapas, la familia Vermetidae (conocida como “caracoles gusanos”) está compuesta por caracoles marinos con conchas que parecen tubos incrustados en rocas (como si fuesen poliquetos) que pueden llegar a formar colonias.
En otros grupos, la concha está reducida a una pequeña lamina interna, y en otros está ausente (como es el caso de la familia Entoconchidae compuesta por gasterópodos sin concha, parásitos de equinodermos). La concha de los Cenogasterópodos nunca es nacarada, y la mayoría de los adultos poseen opérculo. Existen también Cenogasterópodos flotantes tales como aquellos pertenecientes al género Carinaria . Excepto los miembros de Neogastropoda, los Cenogasterópodos poseen rádulas con 7 dientes alineados (los Neogasterópodos poseen 5).
En cuanto a los lugares que habitan, los Cenogasterópodos se pueden encontrar en casi cualquier hábitat. Como se mencionó antes, la mayoría son marinos (siendo la diversidad mayor cuanto más cerca este de la costa), pero también existen especies terrestres, que pueden habitar desde zonas húmedas hasta lugares desérticos. Algunos viven bajo tierra, en cuevas y acuíferos.
Desde un punto de vista etológico, la conducta de los Cenogasterópodos se puede resumir en comer, pelear, huir y copular. Lo importante es que la mayoría de su conducta está impulsada por quimiorreceptores (su visión no está muy desarrollada).
En cuanto a la alimentación, la mayoría de los Cenogasterópodos son carnívoros. Aun así, existen herbívoros derivados tales como las familias Littorinidae (Bígaros), Columbellidae y Cypraeidae (las Cipreas). Muchos de estos taxones se alimentan también de detritus y de animales sésiles tales como Esponjas, Briozoos y Tunicados. Existen Cenogasterópodos suspensívoros tales como los miembros de la familia Calyptraeidae, y también endo/ecto parásitos como la familia ya mencionada Entoconchidae. Algunos grupos son carroñeros (por ejemplo la familia Nassariidae, Gasterópodos marinos que habitan zonas de sedimento blando).
Algunos Neogasterópodos, como la familia Conidae (caracoles cono) poseen glándulas venenosas y los dientes de la rádula poseen forma de arpón, envenenan a sus presas antes de engullir, cazan anélidos, peces e incluso otros moluscos. Los miembros de la familia Janthinidae son carnívoros pelágicos que se alimentan de medusas, en los cuales se ha producido una modificación en el pie que conlleva a la producción de burbujas mucosas utilizadas para la flotación, por tanto flotan sobre las medusas y las atacan. En cuanto a la reproducción, la mayoría de los Cenogasterópodos son dioicos, y la fecundación es externa. El desarrollo suele incluir los estados larvarios de trocófora y velígera o solo velígera.
Orden Architaenioglossa
Superfamilia Ampullarioidea
Familia Ampullariidae
Superfamilia Cyclophoroidea (terrestres)
Orden Sorbeoconcha
Suborden Discopoda
Superfamilia Campaniloidea
Superfamilia Cerithioidea
Suborden Hypsogastropoda
Infraorden Littorinimorpha
Superfamilia Calyptraeoidea
Superfamilia Capuloidea
Superfamilia Carinarioidea (antes denominados Heteropoda)
Superfamilia Cingulopsoidea
Superfamilia Cypraeoidea
Superfamilia Ficoidea
Superfamilia Laubierinoidea
Superfamilia Littorinoidea
Superfamilia Naticoidea
Superfamilia Rissooidea (incluye el género Oncomelania, vector de la equistosomiasis)
Superfamilia Stromboidea
Superfamilia Tonnoidea
Superfamilia Trivioidea
Superfamilia Vanikoroidea
Superfamilia Velutinoidea
Superfamilia Vermetoidea
Superfamilia Xenophoroidea
Infraorden Ptenoglossa
Superfamilia Eulimoidea
Superfamilia Janthinoidea
Superfamilia Triphoroidea
Infraorden Neogastropoda
Superfamilia Buccinoidea
Superfamilia Cancellarioidea
Superfamilia Conoidea
Superfamilia Muricoidea
Superorden Heterobranchia.- Los Heterobranquios son también un grupo muy diverso, formado principalmente por las dos subclases antiguas: Opistobranquios y Pulmonados, e incluyen a las babosas/mariposas y liebres marinas, caracoles terrestres y dulce acuícolas, babosas terrestres, etc. El clado posee numerosas sinapomorfías, tales como la concha larvaria levógira, la ausencia de un verdadero ctenidio (en el caso de muchos opistobranquios las branquias son derivadas secundariamente), un esófago simple, etc. Son hermafroditas. Los orificios sexuales (gonoporos) están situados en el lado derecho de la cabeza, por donde expulsan sus huevos. Las divisiones de Heterobranchia son diversas, el Clado básicamente se divide en dos grandes grupos: Opistobranquios y Pulmonados.
Orden Heterostropha
Superfamilia Architectonicoidea
Superfamilia Nerineoidea
Superfamilia Omalogyroidea
Superfamilia Pyramidelloidea
Superfamilia Rissoelloidea
Superfamilia Valvatoidea
Orden Opisthobranchia.- Los Opistobranquios son Gasterópodos marinos que presentan una detorsión parcial (como se ha mencionado en la clasificación tradicional, el ano tiende a desplazarse hacia la región posterior) y se caracterizan por la presencia de dos pares de tentáculos y por la ausencia de concha (algunos si tienen concha, incluso bivalvas como se menciono en las características generales).
Muchos trabajos determinan que los opistobranquios son polifiléticos, y es difícil distinguir homología de homoplasia en el grupo. El clado incluye diversos grupos, que son vulgarmente conocidos como Liebres, Mariposas y Babosas marinas. Son hermafroditas. Muchos opistobranquios han desarrollado parápodos (expansiones laterales del manto en la mayoría o del pie en el caso de las liebres marinas), los cuales usan para nadar.
Cabe destacar el grupo de los Nudibranquios (los opistobranquios más derivados y abundantes) compuesto por numerosas especies de babosas marinas que expresan colores muy llamativos y diversos, grupo preferido por fotógrafos marinos (he aquí una galería que muestra la diversidad de patrones de color). Son bilateralmente simétricos y se caracterizan por la presencia de una branquia derivada secundariamente y por la carencia de una cavidad de manto. Sus ojos se sitúan en el manto (no en la punta de los tentáculos como los caracoles). La mayoría de los Nudibranquios son carnívoros, se alimentan de esponjas, briozoos, cnidarios, platelmintos, tunicados e incluso de otros nudibranquios.
Algunos utilizan los nematocistos de los cnidarios de los que se alimentan como si fuesen suyos propios (los almacenan en extensiones de su cuerpo denominados ceratas y los disparan voluntariamente). Rostanga rubra, el cual es un activo depredador de esponjas, adquiere una coloración que lo hace pasar desapercibido en la superficie de la esponja de la que se alimenta. Glaucus atlanticus es una especie que flota “boca abajo” cerca de la superficie de los océanos, y se alimenta de organismos pelágicos más grandes tales como la carabela portuguesa, se mantiene a flote gracias a la presencia de una burbuja de aire localizada en su estómago.
Suborden Cephalaspidea
Superfamilia Acteonoidea
Superfamilia Bulloidea
Superfamilia Cylindrobulloidea (tiene que ser incluido en los Sacoglossa)
Superfamilia Diaphanoidea
Superfamilia Haminoeoidea
Superfamilia Philinoidea
Superfamilia Ringiculoidea
Suborden Sacoglossa
Superfamilia Oxynooidea
Suborden Anaspidea
Superfamilia Akeroidea
Superfamilia Aplysioidea
Suborden Notaspidea
Superfamilia Tylodinoidea
Superfamilia Pleurobranchoidea
Suborden Thecosomata (mariposas de mar)
Infraorden Euthecosomata
Superfamilia Limacinoidea
Superfamilia Cavolinioidea
Infraorden Pseudothecosomata
Superfamilia Peraclidoidea
Superfamilia Cymbulioidea
Suborden Gymnosomata (ángeles de mar)
Familia Clionidae
Familia Cliopsidae
Familia Hydromylidae
Familia Laginiopsidae
Familia Notobranchaeidae
Familia Pneumodermatidae
Familia Thliptodontidae
Suborden Nudibranchia
Infraorden Anthobranchia
Superfamilia Doridoidea
Superfamilia Doridoxoidea
Superfamilia Onchidoridoidea
Superfamilia Polyceroidea
Infraorden Cladobranchia
Superfamilia Dendronotoidea
Superfamilia Arminoidea
Superfamilia Metarminoidea
Superfamilia Aeolidioidea
Orden Pulmonata.- Los Pulmonados son Gasterópodos terrestres, de agua dulce y unos pocos marinos. Constituyen el grupo más diverso de Gasterópodos. Incluye los caracoles y las babosas terrestres. La característica fundamental de este grupo es el hecho de que son Gasterópodos capaces de respirar en el medio terrestre debido a la presencia de un “pulmón” fruto de la vascularización del manto (la cavidad paleal se cierra y la pared del manto se transforma en el pulmón) en vez de una branquia. Dicho pulmón queda encerrado por el borde del manto excepto por una pequeña abertura conectada al exterior denominada pneumostoma. Existen muchos pulmonados que son aun así acuáticos. La mayoría son herbívoros.
Son todos hermafroditas. Es un grupo con una cantidad enorme de familias. La concha típica de los pulmonados esta arrollada coniespiralmente y carece de opérculo, además los pulmonados poseen una tendencia a la reducción de la concha (en el caso de las babosas terrestres, la concha es interna). Todos los pulmonados presentan un cierto grado de detorsión (en la mayoría de los caracoles el ano, junto con el nefridioporo y el ya mencionado pneumostoma, queda expuesto hacia la derecha)
El tamaño de los caracoles y babosas terrestres varía considerablemente, Achatina fúlica (caracol gigante africano) es como su nombre indica, un caracol de gran tamaño, pero eso no es lo único que destaca de este gasterópodo: es una de las peores especies invasivas del mundo, y está incluida en la lista de las 100 especies invasoras más dañinas del mundo realizada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), Euglandina rosea (el caracol lobo) y Pomacea canaliculata (caracol manzana dorado) también están incluidos en la lista.
En cuanto a la reproducción, existen unas cuantas características curiosas en los pulmonados. Muchos pulmonados terrestres clavan una especie de dardo desde el denominado “saco del dardo” en el cuerpo de su pareja para aumentar su excitación antes de la cópula. Las babosas forman una sustancia aparentemente espumosa durante la cópula, que resulta ser los penes de tamaño desproporcionado, suelen realizar complejos y duraderos rituales de apareamiento que pueden servir como mecanismo para asegurar que sean miembros de la misma especie los que copulen. En algunos casos al finalizar la cópula, las babosas se quedan atascadas, y una de ellas mordisquea (hasta arrancar) el pene de la otra, obligándola a continuar su vida reproductora ejerciendo el papel de hembra. En los pulmonados se han documentado unos pocos casos de partenogénesis.
Suborden Systellommatophora
Superfamilia Onchidioidea
Superfamilia Otinoidea
Superfamilia Rathouisioidea
Suborden Basommatophora (pulmonados de agua dulce)
Superfamilia Acroloxoidea
Superfamilia Amphiboloidea
Superfamilia Chilinoidea
Superfamilia Glacidorboidea
Superfamilia Lymnaeoidea
Superfamilia Planorboidea
Superfamilia Siphonarioidea
Suborden Eupulmonata
Infraorden Acteophila (antes Archaeopulmonata)
Superfamilia Melampoidea
Infraorden Trimusculiformes
Superfamilia Trimusculoidea
Infraorden Stylommatophora (caracoles terrestres)
Subinfraorden Orthurethra
Superfamilia Achatinelloidea
Superfamilia Cochlicopoidea
Superfamilia Partuloidea
Superfamilia Pupilloidea
Subinfraorden Sigmurethra
Superfamilia Acavoidea
Superfamilia Achatinoidea
Superfamilia Aillyoidea
Superfamilia Arionoidea
Superfamilia Buliminoidea
Superfamilia Camaenoidea
Superfamilia Clausilioidea
Superfamilia Dyakioidea
Superfamilia Gastrodontoidea
Superfamilia Helicoidea
Superfamilia Helixarionoidea
Superfamilia Limacoidea
Superfamilia Oleacinoidea
Superfamilia Orthalicoidea
Superfamilia Plectopylidoidea
Superfamilia Polygyroidea
Superfamilia Punctoidea
Superfamilia Rhytidoidea
Superfamilia Sagdidoidera
Superfamilia Staffordioidea
Superfamilia Streptaxoidea
Superfamilia Strophocheiloidea
Superfamilia Trigonochlamydoidea
Superfamilia Zonitoidea
? Superfamilia Athoracophoroidea (= Tracheopulmonata)
? Superfamilia Succineoidea (= Heterurethra)
Superfamilia Acteonoidea
Superfamilia Bulloidea
Superfamilia Cylindrobulloidea (tiene que ser incluido en los Sacoglossa)
Superfamilia Diaphanoidea
Superfamilia Haminoeoidea
Superfamilia Philinoidea
Superfamilia Ringiculoidea
Suborden Sacoglossa
Superfamilia Oxynooidea
Suborden Anaspidea
Superfamilia Akeroidea
Superfamilia Aplysioidea
Suborden Notaspidea
Superfamilia Tylodinoidea
Superfamilia Pleurobranchoidea
Suborden Thecosomata (mariposas de mar)
Infraorden Euthecosomata
Superfamilia Limacinoidea
Superfamilia Cavolinioidea
Infraorden Pseudothecosomata
Superfamilia Peraclidoidea
Superfamilia Cymbulioidea
Suborden Gymnosomata (ángeles de mar)
Familia Clionidae
Familia Cliopsidae
Familia Hydromylidae
Familia Laginiopsidae
Familia Notobranchaeidae
Familia Pneumodermatidae
Familia Thliptodontidae
Suborden Nudibranchia
Infraorden Anthobranchia
Superfamilia Doridoidea
Superfamilia Doridoxoidea
Superfamilia Onchidoridoidea
Superfamilia Polyceroidea
Infraorden Cladobranchia
Superfamilia Dendronotoidea
Superfamilia Arminoidea
Superfamilia Metarminoidea
Superfamilia Aeolidioidea
Orden Pulmonata.- Los Pulmonados son Gasterópodos terrestres, de agua dulce y unos pocos marinos. Constituyen el grupo más diverso de Gasterópodos. Incluye los caracoles y las babosas terrestres. La característica fundamental de este grupo es el hecho de que son Gasterópodos capaces de respirar en el medio terrestre debido a la presencia de un “pulmón” fruto de la vascularización del manto (la cavidad paleal se cierra y la pared del manto se transforma en el pulmón) en vez de una branquia. Dicho pulmón queda encerrado por el borde del manto excepto por una pequeña abertura conectada al exterior denominada pneumostoma. Existen muchos pulmonados que son aun así acuáticos. La mayoría son herbívoros.
En cuanto a la reproducción, existen unas cuantas características curiosas en los pulmonados. Muchos pulmonados terrestres clavan una especie de dardo desde el denominado “saco del dardo” en el cuerpo de su pareja para aumentar su excitación antes de la cópula. Las babosas forman una sustancia aparentemente espumosa durante la cópula, que resulta ser los penes de tamaño desproporcionado, suelen realizar complejos y duraderos rituales de apareamiento que pueden servir como mecanismo para asegurar que sean miembros de la misma especie los que copulen. En algunos casos al finalizar la cópula, las babosas se quedan atascadas, y una de ellas mordisquea (hasta arrancar) el pene de la otra, obligándola a continuar su vida reproductora ejerciendo el papel de hembra. En los pulmonados se han documentado unos pocos casos de partenogénesis.
Suborden Systellommatophora
Superfamilia Onchidioidea
Superfamilia Otinoidea
Superfamilia Rathouisioidea
Suborden Basommatophora (pulmonados de agua dulce)
Superfamilia Acroloxoidea
Superfamilia Amphiboloidea
Superfamilia Chilinoidea
Superfamilia Glacidorboidea
Superfamilia Lymnaeoidea
Superfamilia Planorboidea
Superfamilia Siphonarioidea
Suborden Eupulmonata
Infraorden Acteophila (antes Archaeopulmonata)
Superfamilia Melampoidea
Infraorden Trimusculiformes
Superfamilia Trimusculoidea
Infraorden Stylommatophora (caracoles terrestres)
Subinfraorden Orthurethra
Superfamilia Achatinelloidea
Superfamilia Cochlicopoidea
Superfamilia Partuloidea
Superfamilia Pupilloidea
Subinfraorden Sigmurethra
Superfamilia Acavoidea
Superfamilia Achatinoidea
Superfamilia Aillyoidea
Superfamilia Arionoidea
Superfamilia Buliminoidea
Superfamilia Camaenoidea
Superfamilia Clausilioidea
Superfamilia Dyakioidea
Superfamilia Gastrodontoidea
Superfamilia Helicoidea
Superfamilia Helixarionoidea
Superfamilia Limacoidea
Superfamilia Oleacinoidea
Superfamilia Orthalicoidea
Superfamilia Plectopylidoidea
Superfamilia Polygyroidea
Superfamilia Punctoidea
Superfamilia Rhytidoidea
Superfamilia Sagdidoidera
Superfamilia Staffordioidea
Superfamilia Streptaxoidea
Superfamilia Strophocheiloidea
Superfamilia Trigonochlamydoidea
Superfamilia Zonitoidea
? Superfamilia Athoracophoroidea (= Tracheopulmonata)
? Superfamilia Succineoidea (= Heterurethra)
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