Los crinoideos (Crinoidea, gr. κρίνων krínon, "lirio" y ειδος eidos, "forma") son una clase del filo equinodermos, del subfilo Pelmatozoa. Reciben el nombre común de lirios de mar, debido al aspecto ramificado de sus brazos. También son llamados "estrellas con plumas". Son el grupo de equinodermos viviente que se considera más antiguo. Fueron muy abundantes durante el Paleozoico, pero hoy sobreviven poco más de 600 especies.
Historia evolutiva.- Los crinoideos aparecieron en el Ordovícico Inferior y se diversificaron mucho durante el resto del Paleozoico. Los restos esqueléticos calcáreos se cuentan entre los fósiles más abundantes. Se conocen más de 5000 especies fósiles
Anatomía de un crinoideo. A la derecha los diversos tipos de placas del cáliz.
Características.- Los crinoideos pedunculados, unas 80 especies, viven fijos al fondo del mar por medio de un pedúnculo de naturaleza calcárea, que está compuesto de segmentos denominados columnales ; viven mayoritariamente por debajo de los 200 m de profundidad. El resto, unas 540 especies, carecen de pedúnculo (comatúlidos) y se mueven lentamente por el fondo, mayoritariamente por encima de los 200 m. No poseen madreporito para el intercambio de fluidos con el entorno, y el sistema ambulacral típico de los equinodermos adquiere, en los crinoideos, una función respiratoria. Además todos poseen espinas.
Morfología.- Su cuerpo está formado por un disco en forma de copa o cáliz, compuesto de 2 o 3 anillos de placas fusionadas. En su interior, la cavidad alberga las vísceras del animal. El ano está situado central o subcentralmente en el disco, y la boca, en un lateral, o en el centro, y tiene una serie de pínnulas alrededor, modificadas rígidamente a modo de espinas protectoras y formando un peine.
Son de simetría pentarradial. De la placa centro-dorsal parten 5 brazos, que, normalmente, se ramifican y subdividen en otros, según las especies. Los brazos se componen de una serie de osículos braquiales, o huesecillos articulados, ligamentos, músculos, y en su interior cuentan con extensiones de los sistemas nervioso, vascular y reproductivo. La primera serie de osículos, o primibraquial, nace de cada una de las cinco placas radiales de cada brazo, las segundas series nacen del último osículo de la primibraquial, del que parten dos series, o secundibraquial, y así consecutivamente. Los patrones del número de osículos y/o braquiales de los brazos sirven para identificar especies, géneros, y, en ocasiones, familias.
También llamados rayos, los brazos están pinnulados en un mismo plano, lo que les da la apariencia de plumas, de ahí uno de los nombres comunes de los crinoideos en inglés: featherstar, o estrella de plumas. Las pínnulas se utilizan para el sistema circulatorio, la alimentación y la generación de las gónadas.
En su parte aboral, o inferior, las especies del orden Comatulida poseen unos apéndices alargados para anclarse al sustrato, denominados cirrus, cirri en plural. Las especies batiales y abisales, pertenecientes a los órdenes restantes de las especies vivas, carecen de ellos, utilizando para anclarse un disco terminal o radix. Entre este anclaje y el cáliz desarrollan un tallo o columna, de entre unos centímetros a un metro, compuesta de articulaciones llamadas columnales. En su sección transversal, las columnales adoptan forma circular, pentagonal, estrellada, elíptica o, raramente, hexagonal. En algunas especies, la columna puede contener hasta 350 columnales. Las especies del orden Isocrinida desarrollan columnales modificadas, llamadas nodales, que sustentan cinco cirri, a modo de apéndices de amarre o anclaje. También el número y la forma de las columnales, como otras características morfológicas, sirven de diágnosis para la identificación de especies.
La mayoría de los crinoideos, y muchos géneros del filo Echinodermata, poseen la capacidad de autoamputarse un brazo, en situaciones de peligro para el animal. A esta facultad de algunos animales se le denomina autotomía, y, en el caso que nos ocupa, se combina con otra capacidad, la de regenerarlo por completo a continuación. Con frecuencia, en sustitución del brazo amputado, desarrollan dos nuevos brazos. Aparte de los brazos, también pueden regenerar los cirri, las pínnulas o el intestino. Sus colores pueden ser negro, amarillo, naranja, rojo, verde, blanco o marrón; en ocasiones con combinaciones de estos colores, mediante bandas concéntricas, líneas o las pínnulas en otro color.
Reproducción.- Son dioicos. La reproducción sexual se produce por fertilización externa. Las larvas evolucionan de una simetría bilateral a simetría pentarradial, y poseen un tallo, que pierden al madurar, en el caso del suborden Comatulidina.
Alimentación.- Son filtradores, y se alimentan de zooplancton, como foraminíferos, pequeños crustáceos y moluscos, y fitoplancton.
Hábitat y distribución.- Se localizan desde la zona intermareal hasta profundidades abisales, aunque son más frecuentes por encima de los 100 m. Anclados a corales duros, laderas de arrecifes y fondos marinos, siempre con corrientes. Se distribuyen en todos los mares, excepto el Negro y el Báltico, y desde el Ártico a la Antártida.
Lirio de mar. El nombre científico es Crinoideos, perteneciente a la clase Crinoidea, filo Echinodermata. Recibe el nombre común de Lirio de mar, debido al aspecto ramificado de los brazos. Es el grupo de equinodermos vivientes más antiguo; fueron muy abundantes durante el Paleozoico.
Características.- Crinoideos es el grupo más primitivo de todos los equinodermos. Incluye unas 550 especies de distribución tropical o polar, de las que tan sólo 80 de ellas corresponden a los lirios de mar, las formas pedunculadas, que durante el Paleozoico fueron muy comunes; en esta etapa son difíciles de observar, ya que se encuentran todas en zonas bastante profundas, generalmente por debajo de los 100 m de profundidad, son sésiles. Hay Crinoideos llamados comátulas, de vida libre, se encuentran desde la línea de marea hasta grandes profundidades, pero muchas veces pueden pasar desapercibidos por la apariencia semejante a las Algas. En el Cantábrico solamente existe una especie citada de este grupo, Antedon bifida, relativamente abundante.
Estructura del cuerpo.- El cuerpo de los Crinoideos está formado básicamente por un pedúnculo basal de fijación y el cuerpo propiamente dicho, llamado corona. No todos los Crinoideos presentan pedúnculo, ya que pueden perderlo durante el período larvario, pero en las especies que lo poseen éste puede llegar a medir 1 m de longitud. El pedúnculo es una estructura articulada debido a la presencia de numerosos osículos internos, que le dan la movilidad justa para flexionarse, al estar unidos entre si por unas fibras de colágeno llamadas ligamentos, que pueden pasar de estados laxos a otros más rígidos. A lo largo del pedúnculo o sólo en la parte basal existen una serie de cirros o cortos tentáculos, también articulados, que sirven para fijarse al sustrato, y que tendrán una u otra forma según el tipo de fondo en el que viva el animal.
En los Crinoideos no pedunculados, se conservan los cirros más próximos al cuerpo para la fijación. El cuerpo o corona presenta ya la típica simetría pentámera de los Equinodermos, siendo posible observar un disco central del que surgen 5 brazos. El hecho de tener un pedúnculo de fijación hace que la boca no se encuentre mirando el sustrato como en el resto de Equinodermos. La parte aboral de la corona presenta una serie de osículos bien desarrollados que forman el cáliz. La zona oral o tegmen, donde está la boca se encuentra rodeada de una membrana que se encuentra sobre el cáliz, y el ano se encuentra en el mismo disco oral, cercano a la boca pero desplazado a un lateral entre dos brazos, y está normalmente sobre una placa o prominencia llamada cono anal o chimenea, donde se muestra la estructura general del cuerpo de un Crinoideo pedunculado o lirio de mar y uno no pedunculado o comátula.
De la boca surgen radialmente cinco surcos ambulacrales recubierto por un epitelio ciliado que se prolongan por los brazos. Los brazos en las especies menos evolucionadas son cinco, pero en el resto se ramifican nada más surgir del disco oral y tienen en total diez, pero en algunas especies todavía se ramifican más, llegando a aparentar más de cien brazos. Todos los brazos presentan a cada lado una hilera de otros apéndices, las pínnulas, articuladas al igual que el brazo, y en las que también se prolonga el surco ambulacral que recorre el brazo; este surco está flanqueado en ambos márgenes por unas placas móviles llamadas lóbulos que pueden en parte cerrar el surco; en la parte interna de cada lóbulo existe una tríada de pies ambulacrales.
Reproducción y desarrollo embrionario.- Una característica general a los equinodermos es la gran capacidad de regeneración que tienen, y los Crinoideos no se quedan atrás en esto. Esta forma de reproducción asexual se produce en condiciones desfavorables o cuando algún predador les intenta capturar; el brazo desprendido o incluso el mismo cáliz presentan una alta capacidad de regeneración, lo que supone una buena respuesta ante la predación.
Son dioicosy carecen de gónadas bien definidas; los gametos se forman a partir del celoma genital, un epitelio genital que tapiza unas prolongaciones celomáticas con forma de saco y que se encuentran en los brazos o en las pínnulas. Cuando los óvulos o los espermatozoides están maduros, se rompen esas prolongaciones y los gametos salen al exterior y se produce la fecundación. En algunas especies, como Antedon bifida, los huevos son retenidos por una sustancia mucosa y quedan adheridos a las pínnulas, y existen casos, especialmente en especies de zonas frías, de incubación de los [huevo]s.
Del desarrollo del huevo surge una larva llamada vitelaria, muy parecida a la doliolaria de los holoturoideos, con forma de barril y numerosas coronas de cilios que la ayudan en la natación. Se fija en el sustrato gracias a la secreciones mucosas que produce una estructura especializada (foseta adhesiva), y entonces comienza la metamorfosis que originará el individuo adulto. En las comátulas, todavía existe un estadio larvario pedunculado (larva pentacrinoide), en la que cuando se alcanza cierta madurez, la corona se desprende del pedúnculo, pasando a tener así vida libre el adulto.
Locomoción y sistema ambulacral.- Debido a la rigidez de la unión entre los osículos de los Crinoideos pedunculados, éstos solamente pueden realizar oscilaciones del pedúnculo y ligeras flexiones de los brazos. En cambio, los no pedunculados son capaces de reptar y reptar, ya sea usando los cirros basales o realizando subidas y bajadas de los brazos de forma alternativa, es decir, mientras baja unos sube otros.
El sistema ambulacral es bastante particular, ya que carecen de madreporito. Sin embargo, el tegmen presenta numerosos poros, conectados con el celoma o cavidad del cuerpo, y situados cerca del canal hidróforo, que por lo general no es único, sino que suelen ser bastante numerosos y vierten todos al canal anular. Como en todos los Equinodermos, de este canal anular salen los canales radiales, que recorren los brazos justo por debajo del surco ambulacral y comunican directamente con las tríadas de pies ambulacrales, ya que los Crinoideos carecen de ampolla y canales laterales; la función prensil que desempeñaría la ampolla la realizan unos músculos circulares al canal radial.
Nutrición y sistema digestivo.- Los Crinoideos presentan un sistema de alimentación llamada ciliar - mucosa. Son animales suspensívoros, que utilizan los brazos y pínnulas como un eficaz sistema de captación de partículas; lo más normal es que formen un abanico bastante compacto con los brazos extendidos, que enfrentan a la corriente, de forma que las partículas que son arrastradas por la corriente quedan atrapadas entre los brazos y las pínnulas. La mayoría se alimentan de partículas en suspensión, pero algunas especies, entre ellas Antedon bifida, se puede alimentar de zooplancton. Existe una correlación entre la abundancia de alimento y la longitud de los brazos; en zonas profundas o en aguas frías, donde abunda más el alimento, las especies de Crinoideos tienen los brazos más cortos en comparación con los que viven en zonas litorales cálidas, donde hay menos, lo que demuestra la función filtradora de los brazos.
Los pies ambulacrales tienen forma de pequeños tentáculos con numerosas papilas productoras de mucus a las que queda pegado el alimento. Hemos visto que los pies están organizados en tríos o tríadas, y el papel de cada pie es diferente: el primario es el más largo y desarrollado de los tres, y cuando capta una partícula alimenticia, este pie y el secundario se giran y doblan hacia el surco ambulacral, donde depositan la partícula de tres formas posibles, frotándola contra el pie terciario, el lóbulo o los cilios del epitelio del surco. De esta forma se forma un cordón mucoso alimenticio en el surco ambulacral, que es empujado por los cilios del epitelio del surco hacia la boca, actuando los lóbulos como las paredes del canal. Se cree que ésta es la forma más primitiva de alimentación de los Equinodermos, y muestra el papel alimenticio inicial que tuvo el sistema ambulacral, que posteriormente derivó a una función locomotora al volverse móviles y pasar a estar la boca en contacto con el sustrato tras invertirse el cuerpo. La boca se continúa en un corto esófago al que sigue el intestino, que desciende por la pared interna del cáliz dando una vuelta y después se abre al exterior por el recto y el ano situados en el cono anal. Los excrementos son pequeñas bolas mucosas compactas que caen del disco oral al sustrato.
Otros sistemas corporales.- La cavidad del cuerpo o celoma está dividida por una serie de mesenterios calcificados en cinco espacios independientes más o menos comunicados entre si y que penetran en la parte oral de los brazos, el pedúnculo y los cirros en forma de canales paralelos.
El sistema circulatorio hemal consiste en un anillo oral conectado con una red de vasos dispersos en los mesenterios y con dos vasos radiales que surgen hacia cada brazo. Carece de un sistema de intercambio gaseoso como otros Equinodermos, y es en los pies ambulacrales donde se realiza dicho intercambio. Los desechos celulares se van acumulando en unos sáculos paralelos a los surcos ambulacrales, y cada cierto tiempo son vaciados al exterior.
El sistema nervioso se encuentra disperso por todo el animal. El ganglio principal se encuentra en la zona aboral del cáliz, desde donde surgen nervios a los cirros, a la zona oral y a los brazos. En la zona oral existe un anillo nervioso que la rodea y emite una serie de nervios radiales que recorren los brazos bajo el surco ambulacral, de forma semejante a como ocurre en otros Equinodermos. En los brazos existe además un par de nervios braquiales que surgen del sistema principal y llegan hasta las pínnulas
Los crinoideos son animales marinos que forman la clase Crinoidea , una de las clases del filo Echinodermata , que también incluye estrellas de mar , estrellas quebradizas , erizos de mar y pepinos de mar . Aquellos crinoideos que, en su forma adulta, están adheridos al fondo del mar por un tallo se denominan comúnmente lirios marinos , mientras que las formas no acechadas se denominan estrellas de plumas o comatúlidos , y son miembros del orden crinoideo más grande , Comatulida
Los crinoideos adultos se caracterizan por tener la boca ubicada en la superficie superior. Está rodeado por brazos de alimentación y está vinculado a un intestino en forma de U, con el ano ubicado en el disco oral cerca de la boca. Aunque se puede reconocer el patrón básico de equinodermo de simetría quíntuple, en la mayoría de los crinoideos los cinco brazos se subdividen en diez o más. Estos tienen pínnulas plumosas y se extienden ampliamente para recolectar partículas planctónicas del agua. En algún momento de sus vidas, la mayoría de los crinoideos tienen un tallo que se usa para adherirse al sustrato , pero muchos viven adheridos solo cuando son jóvenes y nadan libremente cuando son adultos.
Solo hay unas 600 especies vivas de crinoideos, pero la clase era mucho más abundante y diversa en el pasado. Algunas capas gruesas de piedra caliza que datan de la era Paleozoica media o tardía están formadas casi en su totalidad por fragmentos crinoideos desarticulados.
Etimología.- El nombre "Crinoidea" proviene de la palabra griega antigua κρίνον ( krínon ), "un lirio", con el sufijo –oid que significa "como". Viven tanto en aguas poco profundas como en profundidades de hasta 9.000 metros (30.000 pies). Los crinoideos que en su forma adulta están adheridos al fondo del mar mediante un tallo se denominan comúnmente lirios marinos. Las formas no acechadas se llaman estrellas de plumas o comatúlidos, siendo miembros del orden crinoideo más grande , Comatulida
Morfología.- La forma básica del cuerpo de un crinoideo es un tallo (no presente en las estrellas de plumas adultas) y una corona que consta de un cuerpo central en forma de copa conocido como teca, y un conjunto de cinco rayos o brazos, generalmente ramificados y plumosos. La boca y el ano están ubicados en la parte superior de la teca, lo que hace que la superficie dorsal (superior) sea la superficie oral, a diferencia de otros grupos de equinodermos como los erizos de mar , las estrellas de mar y las estrellas quebradizas, donde la boca está en la parte inferior. Las numerosas placas calcáreas constituyen la mayor parte del crinoideo, con solo un pequeño porcentaje de tejido blando. Estos huesecillos se fosilizan bien y hay lechos de piedra caliza que datan del el Carbonífero Inferior alrededor de Clitheroe , Inglaterra, se formó casi exclusivamente a partir de una fauna diversa de fósiles de crinoideos.
El tallo de los lirios marinos está compuesto por una columna de huesecillos muy porosos que están conectados por tejido ligamentario. Se adhiere al sustrato con una sujeción plana o con espirales de estructuras articuladas en forma de raíces conocidas como cirros . Pueden aparecer más cirros más arriba del tallo. En los crinoideos que se adhieren a superficies duras, los cirros pueden ser robustos y curvos, parecidos a las patas de las aves, pero cuando los crinoideos viven en sedimentos blandos, los cirros pueden ser delgados y con forma de varillas. Las estrellas de plumas juveniles tienen un tallo, pero luego se pierde, y muchas especies retienen algunos cirros en la base de la corona. La mayoría de los crinoideos vivos nadan libremente y solo tienen un vestigio tallo. En aquellas especies de aguas profundas que aún conservan un tallo, puede alcanzar hasta 1 m (3 pies) de largo (aunque generalmente es mucho más pequeño), y se conocen especies fósiles con tallos de 20 m (66 pies).
La teca es pentámera (tiene simetría de cinco partes) y es homóloga con el cuerpo o disco de otros equinodermos. La base de la teca está formada por un conjunto de huesecillos en forma de copa (placas óseas), el cáliz , mientras que la superficie superior está formada por el tegmen débilmente calcificado , un disco membranoso. El tegmen está dividido en cinco "áreas ambulacrales", incluyendo un surco profundo desde el cual se proyectan los pies de tubo , y cinco "áreas interambulacrales" entre ellas. La boca está cerca del centro o en el margen del tegmen, y surcos ambulacrales conducen desde la base de los brazos hasta la boca. El ano también se encuentra en el tegmen, a menudo en un pequeño cono elevado, en unárea interambulacra . La teca es relativamente pequeña y contiene los órganos digestivos de los crinoideos.
Los brazos están sostenidos por una serie de huesecillos articulados similares a los del tallo. Primitivamente, los crinoideos tenían solo cinco brazos, pero en la mayoría de las formas modernas estos se dividen en dos en el osículo II, dando diez brazos en total. En la mayoría de las especies vivas, especialmente en las estrellas de plumas que nadan libremente, los brazos se ramifican varias veces más, produciendo hasta doscientas ramas en total. Al estar articulados, los brazos pueden curvarse. Están alineados, a ambos lados alternativamente, por apéndices articulados más pequeños conocidos como "pínnulas" que les dan su apariencia de plumas. Tanto los brazos como las pínnulas tienen pies tubulares a lo largo de los márgenes de los surcos ambulacrales. Los pies de tubo vienen en grupos de tres de diferente tamaño; no tienen ventosas y se utilizan para sujetar y manipular partículas de alimentos. Las ranuras están equipadas con cilios. que facilitan la alimentación moviendo las partículas orgánicas a lo largo del brazo y dentro de la boca.
Reproducción y ciclo de vida.- Los crinoideos no son capaces de reproducirse clonalmente como algunas estrellas de mar y estrellas frágiles , pero son capaces de regenerar partes del cuerpo perdidas. Los brazos arrancados por depredadores o dañados por condiciones ambientales adversas pueden volver a crecer, e incluso la masa visceral puede regenerarse en el transcurso de unas pocas semanas. Esta regeneración puede ser vital para sobrevivir a los ataques de peces depredadores.
Los crinoideos son dioicos , y los individuos son hombres o mujeres. En la mayoría de las especies, las gónadas se encuentran en las pínnulas, pero en unas pocas se encuentran en los brazos. No todas las pínnulas son reproductoras, solo las más cercanas a la corona. Los gametos se producen en canales genitales encerrados en celomas genitales. Las pínnulas eventualmente se rompen para liberar el esperma y los óvulos en el agua de mar circundante. En ciertos géneros, como Antedon , los huevos fertilizados se cementan a los brazos con secreciones de las glándulas epidérmicas; en otros, especialmente en las especies de agua fría de la Antártida, los huevos se incuban en sacos especializados en los brazos o pínnulas.
Los huevos fertilizados eclosionan para liberar larvas de vitellaria que nadan libremente . La larva, simétrica bilateralmente, tiene forma de barril con anillos de cilios que recorren el cuerpo y un mechón de pelos sensoriales en el polo superior. Si bien existen larvas que se alimentan (planctotróficas) y no se alimentan (lecitotróficas) entre las otras cuatro clases de equinodermos existentes, todos los crinoideos actuales parecen ser descendientes de un clado sobreviviente que pasó por un cuello de botella después de la extinción del Pérmico , perdiendo en ese momento el fase larvaria de alimentación. El período de natación libre de la larva dura solo unos pocos días antes de que se asiente en el fondo y se adhiera a la superficie subyacente con una glándula adhesiva en su parte inferior. La larva luego se somete a un período prolongado de metamorfosis en un juvenil acechado , volviéndose radialmente simétrico en el proceso. Incluso las estrellas de plumas que nadan libremente pasan por esta etapa, y el adulto finalmente se separa del tallo.
Alimentación.- Los crinoideos se alimentan en suspensión pasiva , filtrando plancton y pequeñas partículas de detritus del agua de mar que fluye junto a ellos con sus brazos parecidos a plumas. Los brazos se elevan para formar un abanico que se mantiene perpendicular a la corriente. Los crinoideos móviles se mueven para posarse en rocas, cabezas de coral u otras eminencias para maximizar sus oportunidades de alimentación. Las partículas de comida son atrapadas por los pies del tubo primario (más largo), que están completamente extendidos y se mantienen erguidos desde las pínulas, formando una malla que atrapa los alimentos, mientras que los pies del tubo secundario y terciario están involucrados en la manipulación de cualquier cosa que se encuentre.
Los pies del tubo están cubiertos con una mucosidad pegajosa que atrapa cualquier partícula que entre en contacto. Una vez que han atrapado una partícula de comida, los pies del tubo la introducen en la ranura ambulacra , donde los cilios impulsan el moco y las partículas de comida hacia la boca. Las orejeras al lado de la ranura ayudan a mantener el chorro de moco en su lugar. La longitud total de la superficie de captura de alimentos puede ser muy grande; los 56 brazos de un lirio de mar japonés con brazos de 24 cm (9 pulgadas), tienen una longitud total de 80 m (260 pies), incluidas las pínnulas. En términos generales, los crinoideos que viven en entornos con relativamente poco plancton tienen brazos más largos y ramificados que los que viven en entornos ricos en alimentos.
La boca desciende a un esófago corto . No hay un estómago verdadero, por lo que el esófago se conecta directamente al intestino , que corre en un solo bucle alrededor del interior del cáliz. El intestino a menudo incluye numerosos divertículos , algunos de los cuales pueden ser largos o ramificados. El final del intestino se abre en un recto muscular corto . Este asciende hacia el ano , que se proyecta desde una pequeña protuberancia cónica en el borde del tegmen. La materia fecal se forma en gránulos grandes de cemento mucoso que caen sobre el tegmen y de allí sobre el sustrato.
Depredación.- Se ha demostrado que los especímenes del erizo de mar Calocidaris micans que se encuentran en las proximidades del crinoideo Endoxocrinus parrae contienen grandes cantidades de porciones de tallo en sus entrañas. Estos consisten en huesecillos articulados con tejido blando, mientras que el sedimento local contenía solo huesecillos desarticulados sin tejido blando. Esto hace que sea muy probable que estos erizos de mar sean depredadores de los crinoideos, y que los crinoideos huyan, ofreciendo parte de su tallo en el proceso.
Varios fósiles de crinoideos apuntan a posibles depredadores prehistóricos. Se han encontrado coprolitos de peces y cefalópodos que contienen huesecillos de varios crinoideos, como el crinoideo pelágico Saccocoma , del Jurásico lagerstatten Solnhofen , mientras que en el Devónico tardío se han encontrado tallos de crinoideos dañados con marcas de mordidas que coinciden con las placas dentales de los placodermos cocosteideos. Polonia . Los cálices de varios crinoideos de edad Devónico a Carbonífero tienen las conchas de un caracol, Platyceras , íntimamente asociado con ellos. Algunos tienen el caracol situado sobre el ano, lo que sugiere que Platyceras era un comensal coprófago , mientras que otros tienen al animal directamente situado sobre un pozo, lo que sugiere una relación más perniciosa.
Sistema vascular de agua.- Como otros equinodermos, los crinoideos poseen un sistema vascular de agua que mantiene la presión hidráulica en los pies del tubo. Este no está conectado al agua de mar externa a través de una madreporita , como en otros equinodermos, sino que solo está conectado a través de una gran cantidad de poros al celoma (cavidad corporal). El principal depósito de líquido es el canal anular de paredes musculares que está conectado al celoma por canales de piedra revestidos con material calcáreo. El celoma se divide en varios espacios interconectados por mesenterios.. Rodea las vísceras del disco y tiene ramas dentro del tallo y los brazos, con ramas más pequeñas que se extienden hacia las pínnulas.
Es la contracción del canal anular lo que extiende los pies tubulares. Tres ramas estrechas del celoma entran en cada brazo, dos en el lado oral y una aboralmente, y pínnulas. La acción de los cilios hace que exista un flujo lento de líquido (1 mm por segundo) en estos canales, hacia afuera en las ramas bucales y hacia adentro en las aborales, siendo este el principal medio de transporte de nutrientes y productos de desecho. No hay corazón ni sistema circulatorio separado, pero en la base del disco hay un gran vaso sanguíneo conocido como órgano axial, que contiene algunos tubos delgados con extremos ciegos de función desconocida, que se extiende hacia el tallo.
Estos diversos espacios llenos de líquido, además de transportar nutrientes por todo el cuerpo, también funcionan como sistema respiratorio y excretor. El oxígeno se absorbe principalmente a través de los pies tubulares, que son las partes del cuerpo con paredes más delgadas, y se produce un mayor intercambio de gases en la gran superficie de los brazos. No hay órganos especializados para la excreción, mientras que los celomocitos fagocíticos recogen los desechos.
Sistema nervioso.- El sistema nervioso crinoideo se divide en tres partes, con numerosas conexiones entre ellas. La porción oral o superior es la única homóloga con el sistema nervioso de otros equinodermos. Consiste en un anillo nervioso central que rodea la boca y nervios radiales que se ramifican en los brazos y tiene una función sensorial. Debajo de este hay un anillo nervioso intermedio, que emite nervios radiales que irrigan los brazos y las pínnulas. Estos nervios son de naturaleza motora y controlan la musculatura de los pies tubulares. La tercera porción del sistema nervioso se encuentra aboralmente y es responsable de las acciones de flexión y movimiento de los brazos, pínnulas y cirros. Este se centra en una masa de tejido neural cerca de la base del cáliz y proporciona un solo nervio a cada brazo y varios nervios al tallo.
Locomoción.- La mayoría de los crinoideos modernos, es decir, las estrellas emplumadas, se mueven libremente y carecen de tallo cuando son adultos. Ejemplos de crinoideos fósiles que se han interpretado como natación libre incluyen Marsupitsa , Saccocoma y Uintacrinus . En general, los crinoideos se mueven a nuevas ubicaciones gateando, usando los cirros como patas. Tal movimiento puede ser inducido en relación con un cambio en la dirección de la corriente, la necesidad de subir a una percha elevada para alimentarse, o debido a un comportamiento agonista por parte de un individuo encontrado. Los crinoideos también pueden nadar. Lo hacen mediante movimientos secuenciales coordinados y repetidos de los brazos en tres grupos. Al principio, la dirección de viaje es hacia arriba, pero pronto se vuelve horizontal, viajando a unos 7 cm (2,8 pulgadas) por segundo con la superficie bucal al frente.
La natación suele tener lugar como breves ráfagas de actividad que duran hasta medio minuto, y en la comatúlida Florometra serratissima al menos, solo tiene lugar después de una estimulación mecánica o como una respuesta de escape evocada por un depredador. En 2005, se registró un crinoideo acechado arrastrándose a lo largo del fondo del mar frente a la isla de Gran Bahama . Si bien se sabía que los crinoideos acechados podían moverse, antes de esta grabación, el movimiento más rápido conocido para un crinoideo acechado era de 0,6 metros (2 pies) por hora. La grabación de 2005 mostró que uno de estos se movía a través del lecho marino a una velocidad mucho más rápida de 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulgadas) por segundo, o de 144 a 180 m (472 a 591 pies) por hora.
Orígenes.- Si uno ignora el enigmático Echmatocrinus de Burgess Shale , los primeros grupos crinoideos inequívocos conocidos se remontan al Ordovícico , hace 480 millones de años. Hay dos hipótesis en competencia relativas al origen del grupo: el punto de vista tradicional sostiene que los crinoideos evolucionaron desde dentro de los blastozoos (los eocrinoides y sus descendientes derivados, los blastoides y los cistoides ), mientras que la alternativa más popular sugiere que los crinoideos se dividieron temprano de entre los edrioasteroides . El debate es difícil de resolver, en parte porque los tres antepasados candidatos comparten muchas características, incluida la simetría radial, las placas calcáreas y la unión directa o acechada al sustrato.
Diversidad.- Los equinodermos con esqueletos mineralizados entraron en el registro fósil en el Cámbrico temprano (540 millones de años), y durante los siguientes 100 millones de años, los crinoideos y blastoides (también alimentadores de filtros acechados) fueron dominantes. En ese momento, los Echinodermata incluían veinte taxones de rango de clase , de los cuales solo cinco sobrevivieron a los eventos de extinción masiva que siguieron. La larga y variada historia geológica de los crinoideos demuestra lo bien que se habían adaptado los equinodermos a la alimentación por filtración. Los crinoideos se sometieron a dos períodos de abrupta radiación adaptativa , el primero durante el Ordovícico (485 a 444 m y a) y el otro durante el Triásico temprano (alrededor de 230 m y a). Esta radiación del Triásico resultó en formas que poseían brazos flexibles que se generalizaron;
La motilidad , predominantemente una respuesta a la presión de la depredación, también se volvió mucho más frecuente que la sesilidad. Esta radiación ocurrió algo antes de la revolución marina mesozoica , posiblemente porque fue provocada principalmente por el aumento de la depredación bentónica, específicamente de los equinoides. Luego siguió una extinción masiva selectiva al final del Pérmico. período, durante el cual todos los blastoides y la mayoría de los crinoideos se extinguieron. Después de la extinción del final del Pérmico, los crinoideos nunca recuperaron la diversidad morfológica y la posición dominante que disfrutaban en el Paleozoico; emplearon un conjunto diferente de estrategias ecológicas abiertas a ellos de las que habían demostrado ser tan exitosas en el Paleozoico.
Fósiles.- Algunos crinoideos fósiles, como las pentacrinitas , parecen haber vivido adheridos a madera flotante a la deriva y a menudo se encuentran colonias completas. A veces, esta madera flotante se encharcaba y se hundía hasta el fondo, llevándose consigo los crinoideos adheridos. El tallo de las pentacrinitas puede tener varios metros de largo. Los parientes modernos de las pentacrinitas viven en corrientes suaves adheridas a las rocas por el extremo de su tallo. El crinoideo fósil más grande registrado tenía un tallo de 40 m (130 pies) de largo. En 2012, tres geólogos informaron que habían aislado moléculas orgánicas complejas de fósiles de 340 millones de años ( Mississippian ) de múltiples especies de crinoideos. Identificado como "resembl [ing ...] aromáticos o poliaromáticos quinonas ", éstas son las moléculas más antiguos a ser definitivamente asociados con particulares fósiles individuales, ya que se cree que han sido sellados dentro de los huesecillos poros por calcita precipitada durante el proceso de fosilización. Los fósiles de crinoideos, y en particular las columnas de crinoides desarticulados, pueden ser tan abundantes que a veces sirven como los principales clastos de soporte en las rocas sedimentarias. Las rocas de esta naturaleza se llaman encrinitas .
En cultura.- Los segmentos de columnas de crinoides fosilizados extraídos de piedra caliza extraída en Lindisfarne , o encontrados arrastrados a lo largo de la playa, se ensartaron en collares o rosarios y se conocieron como cuentas de San Cuthbert en la Edad Media . De manera similar, en el medio oeste de los Estados Unidos, los segmentos fosilizados de las columnas de crinoideos a veces se conocen como cuentas indias . Los crinoideos son el fósil del estado de Missouri
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