LOS EQUINODERMOS

Los equinodermos (Phyliun Echinodemata), son uno de los grupos animales más conocidos de los invertebrados marinos, hasta tal punto que las estrellas de mar se han empleado como un símbolo de la vida marina. Los erizos, las estrellas, las ofiuras y los pepinos de mar, junto con la única especie de crinoideo de nuestra costa, y a pesar de sus aparentes diferencias, forman parte de un mismo grupo cuya principal característica es la simetría pentámera. En este artículo tratare de descubriros este fascinante grupo animal, así como las especies más importantes que habitan en el Cantábrico.

Este grupo de invertebrados engloba unas 6000 especies, aunque si tenemos en cuenta su amplio registro fósil este número alcanzaría los 20000. Son organismos exclusivamente marinos, que viven en aguas de todo el planeta, desde la línea de marea hasta profundidades abisales, y la inmensa mayoría de ellos son bentónicos. Su nombre Echinodemata quiere decir “piel con espinas”, y aunque es algo que inmediatamente nos recuerda a los erizos de mar, es una característica general del grupo.

Los equinodermos son un filo de animales deuteróstomos exclusivamente marinos y bentónicos. Su nombre alude a su exclusivo esqueleto interno formado por osículos calcáreos. Poseen simetría pentarradial secundaria, caso único en el reino animal, y un sistema vascular acuífero característico.
Existen aproximadamente unas 7.000 especies actuales más unas 13.000 que ya se han extinguido, ya que su historia se remonta a principios del Cámbrico, siendo uno de los grupos animales mejor representados en el registro fósil.

Los equinodermos son conocidos desde la antigüedad. Aparecen en frescos cretenses de más de 4.000 años, pero no fueron reconocidos como taxón independiente hasta 1847. La ciencia que los estudia se llama equinodermología y el científico se llama un equinodermólogo.
Son fácilmente reconocibles por su esqueleto externo, por ejemplo estrella de mar, erizo de mar. Su cabeza no se puede diferenciar del resto de su cuerpo. Su ano está en la parte superior y la boca en el inferior. Posen aparato ambulacral, éste se compone de una serie de tubos, llenos de agua, que recorren el cuerpo del animal y que terminan en unos tubos más finos o pies que actúan como ventosas, lo utilizan para el desplazamiento. No pueden habitar en la tierra.

1.- Estómago pilórico; 2.- Ano; 3.- Glándula rectal; 4.- Canal pétreo; 5.- Madreporito; 6.- Canal pilórico; 7.- Ciego pilórico; 8.- Estómago cardiaco; 9.- Gónada; 10.- Surco ambulacral; 11.- Ampolla del pie ambulacral.
Las estrellas de mar, los erizos, pepinos de mar y similares, son un grupo de animales invertebrados deuteróstomos; tras la fecundación se forma una masa maciza de células llamadas mórula, que da lugar a un blástula al formarse una cavidad en su interior. Posteriormente esta blástula se transforma en una gástrula al producirse una invaginación que será la que origine el tracto digestivo; esta invaginación esta comunicada al exterior por un poro, llamado blastoporo, que en los deuteróstomos será el futuro ano de animal, en contraposición a los protóstomos, que origina la futura boca. Esto aunque parezca meramente anecdótico, es de gran importancia en el desarrollo embrionario

Los equinodermos son animales originariamente con simetría radial, menos las larvas que poseen simetría bilateral. Así, el cuerpo queda dividido en cinco regiones que se disponen alrededor de un disco central. Como resultado de dicha simetría la cabeza no se diferencia del resto del cuerpo más que por la placa madrepórica, que nos indica el auténtico eje de simetría, ya que se encuentra en una sola de las 5 secciones. En el curso de su evolución algunos grupos han retornado a una simetría aproximada o decididamente bilateral.
Tienen simetría pentarradial, en la que el cuerpo esta dividido en 5 partes iguales que se disponen alrededor de un eje. Esta simetría radial deriva de una simetría bilateral ancestral, ya que sus larvas son bilaterales, por lo que no se pueden emparentar con otros animales radiados, como los cnidarios y ctenóforos. El origen de esta simetría pentarradial puede explicarse como una adaptación al ambiente marino, en el que los nutrientes se encontrarían por igual en todas partes, y a la vida sésil.

Bajo la epidermis se halla una dermis derivada del mesodermo que contiene los elementos esqueléticos, denominados osículos, y a continuación hay capas musculares y el peritoneo del celoma. El grado de desarrollo de estos elementos varía según los grupos: en los erizos de mar los osículos están fuertemente unidos entre sí y forman un caparazón rígido y, en consecuencia, los músculos de la pared del cuerpo están poco desarrollados, mientras que en las holoturias los osículos son diminutos y se encuentran dispersos en la dermis carnosa, estando las capas musculares bien desarrolladas.

Los osículos están compuestos de carbonato cálcico en forma de calcita con pequeñas cantidades de carbonato de magnesio. Con frecuencia presentan salientes (tubérculos, gránulos) y espinas fijas o móviles. Los asteroideos y equinoideos presentan, además, unas estructuras exclusivas en forma de pinza, llamadas pedicelarios, que tienen diversas funciones: eliminan restos y larvas que intentan fijarse sobre el cuerpo, defienden al animal de los depredadores (incluso con producción de toxinas) o participan en la captura de presas.

Otra característica importante de los equinodermos es la presencia de un esqueleto interno. Todo el animal se encuentra cubierto por una capa de tejido epidérmico, bajo el cual se encuentra la dermis en la que están inmersos numerosos osículos calcáreos o placas, que pueden articularse entre si, como en las estrella u ofiuras, o fusionarse unos con otros formando los rígidos esqueletos de los erizos de mar. Es frecuente que estos osículos tengan espinas o tubérculos que sobresalgan del cuerpo, dándoles un aspecto espinoso o rugoso, de donde viene el término equinodermo.

Sin embargo, la característica más importante y exclusiva de este grupo es la presencia de un sistema de tubos o canales derivados del celoma que llevan asociado una serie de apéndices superficiales que constituyen el sistema vascular acuífero o sistema ambulacral. Se cree que inicialmente este sistema era encargado de la recolección y transporte de los alimentos, pero que posteriormente derivó a su papel locomotor actual. La estructura y funcionamiento de este sistema de canales es bastante simple y se puede semejar a un sistema hidráulico.
El celoma de los equinodermos se desarrolla como un sistema tripartito formándose protoceles, mesoceles y metaceles pares. En el adulto, el celoma deriva del metacele embrionario y forma el revestimiento de las gónadas, el celoma principal del cuerpo (celoma perivisceral) y el sistema vascular acuífero o aparato ambulacral.

• Celoma perivisceral. Es la cavidad principal del cuerpo y está tapizado de peritoneo ciliado; contiene líquido celomático, fundamental en la circulación y posee diferentes células (celomocitos), muchas de ellas fagocíticas; los celomocitos de muchas holoturias y de algunas ofiuras tienen hemoglobina.
• Sistema vascular acuífero o aparato ambulacral. Se trata de un complejo sistema de conductos y reservorios llenos de líquido que interviene en el transporte interno y que acciona hidráulicamente unos salientes carnosos denominados pies ambulacrales, cuyas partes externas (podios) pueden desempeñar diversas funciones, como la locomoción, el intercambio gaseoso, la alimentación, la fijación al sustrato y la percepción sensorial. El sistema vascular acuífero se abre al exterior a través del madreporito o placa madrepórica (excepto en los crinoideos y holoturoideos). El líquido del sistema vascular es similar al agua de mar, excepto por la presencia de celomocitos, proteínas y más concentración de iones potasio.

En los asteroideos, el madreporito da lugar al conducto pétreo, que conecta con un canal anular que se extiende alrededor de toda la boca del animal. Junto al canal anular pueden aparecer las Vesículas de Poli y los cuerpos de Tiedemann.
Los vasos sanguíneos están en conexión con lagunas o senos, por tanto, se trata de un aparato circulatorio abierto; carecen de corazón.
Los órganos excretores están poco desarrollados; las sustancias disueltas se eliminan a través del sistema vascular acuífero tanto por los podios o por el madreporito.
Todos los canales están cubiertos en su interior por un eitelío ciliado y se encuentran rellenos de un líquido cuya composición veremos más adelante. En esta superficie aboral se encuentra una placa, llamada madreporito, que pone en comunicación el sistema con el exterior, esta placa esta cubierta por epitelio ciliado y comunica con el canal hidróforo o el canal pétreo, debido a las deposiciones calcáreas que se producen en el.

Este canal hidróforo desemboca en otro de forma circular, llamado canal anular, que se encuentra rodeando la boca y del que surgen de forma radial cinco canales radiales; en el canal anular nos podemos encontrar en posición interradial por pares unas bolsas o vesículas rugosas, llamadas cuerpos de tiedemann; en algunos asteroideos es posible encontrar también otra serie de vesículas, entre una y cinco, llamadas vesículas de poli, que están unidas a la parte interna del canal anular. Los canales radiales se sitúan en la parte oral de los osículos de cada brazo, llamándose a estas placas u osículos placas ambulacrales, en contraposición a las interambulacrales que se sitúan entre las anteriores. De los canales radiales surgen otros canales laterales, que atraviesan la placa ambulacral para dar lugar a una ampolla muscular que se proyecta en el interior del cuerpo y que da lugar a un canal que atraviesa la placa canal ambulacral, y que esta ocupado por el pie ambulacral, que termina en una ventosa.

Cuando los músculos de la ampolla se contraen, fuerzan al liquido a pasar a los pies ambulacrales, que se expanden y alargan, quedando en contacto con el sustrato; la zona de la ventosa segrega una sustancia adhesiva que mantiene la fijación, que es más eficaz que la succión que ejerce la ventosa; una vez fijado, los músculos laterales que posee el pie se contraen y el liquido retoma a la ampolla, acercando el cuerpo del animal al sustrato. Estos músculos pueden hacer que el pie se mueva a uno u otro lado, y es el movimiento coordinado de todos ellos en un sentido lo que produce el desplazamiento del animal.

Se cree que el canal anular y las vesículas de poli mantienen el nivel de líquido en el circuito, siendo la vía de entrada del mismo, aparte del madreporito y la filtración a los canales desde el interior del cuerpo. El madreporito esta cubierto por epitelio ciliado que continuamente esta batiendo hacia el exterior, con el fin de evitar el paso de partículas al interior de los canales, pero en ocasiones bate al interior para producir la entrada de agua y contrarrestar la perdida de liquido que hay por los pies ambulacrales cuando tienen un aumento de presión; los cuerpos de tiedemann tienen numerosos fagocitos que se encargarían de eliminar cualquier partícula extraña que haya entrado desde el exterior. La composición del liquido es básicamente semejante a la del agua de mar, pero tiene más concentración de potasio y algunas proteínas. En algunos equinodermos que viven en sustratos blandos, los pies en lugar de tener una ventosa al final son puntiagudos con el fin de permitir el enterramiento en la arena o fango. Este es el esquema general del sistema ambulacral, que puede presentar algunas variaciones dependiendo del grupo.

Otras características que presentan algunos equinodermos son los pedicelarios, presentes en los asteroideos y equinoideos. Se trata de estructuras cuya función es defensiva, alimentaria y limpiadora, que eliminan los pequeños organismos, como larvas de otros animales que se pueden establecer sobre la superficie del animal; también pueden estar conectados a glándulas venenosas para mantener alejados a los depredadores. Están formados por tres partes, una cabeza, el cuello y el pedúnculo. En la cabeza tienen generalmente tres osículos y puede existir una glándula venenosa. En el epitelio interior de la cabeza existen células sensitivas, cuya estimulación produce la apertura o cierre de la misma. Existen varios tipos de pedicelarios:

•  Tridentados.- Son los más grandes y numerosos de todos. La cabeza tiene 3 dientes con dos o tres espinas en la cara interna, cuyos ápices se tocan una vez cerrada, y una gran capacidad de movimiento. Su función es principalmente limpiadora, al capturar pequeños organismos nadadores que se sitúan sobre la superficie. 
• Ofiocefálicos.- Son semejantes a los anteriores, pero la cara interna de los osícilos esta completamente cubierta de espinas. Su función es idéntica a la anterior, pero además retiene durante más tiempo los organismos que captura. 
•  Globíferos.- Tienen dos o tres osículos, pero están conectados a glándulas venenosas. Al recibir el estimulo adecuado, se abre exponiendo las espinas venenosas. Des esta forma consiguen repeler animales de mayor tamaño, e incluso hay especies que pueden causar graves heridas al ser humano. 
•  Trifilosos.- Sus osículos tienen forma de pala u hoja que se cierran por los laterales, y una de ellas puede moverse independientemente de las otras. No se ha observado que responda ante estímulos, pero si se ha observado movimientos espontáneos que están relacionados con la limpieza de superficie a modo de rascado y la captura de alimento. 

Los equinodermos tienen una cavidad del cuerpo o celoma amplia, de la que se encuentra suspendido el tubo digestivo. Los sistemas de intercambio gaseoso son muy diferentes en cada grupo, y carecen de un sistema de excreción diferenciado. Todos son dioicos, y la fecundación es externa, por lo que las gónadas son bastante sencillas; tras la fecundación se desarrolla diferentes tipos de larvas según el grupo, pero todas pasan antes por el estado de larva dipleurula.

LOCOMOCIÓN.- Excepto algunos crinoideos sésiles, la mayoría de los crinoideos actuales son capaces de reptar y nadar, actividades que realizan gracias al movimiento de sus brazos.
Los asteroideos se desplazan gracias a la actividad de los miles de podios de la superficie oral, permaneciendo los brazos de la estrella de mar más o menos estáticos respecto al disco central. El movimiento en la mayoría de casos es un deslizamiento suave y lento.
Los ofiuroideos utilizan la flexibilidad de sus brazos para el desplazamiento, aunque los podios intervienen también en el movimiento y en la capacidad de excavación.
Los equinoideos se desplazan gracias a la acción combinada de sus podios y a sus espinas móviles.
Los holoturoideos reptan y excavan gracias a sus podios y mediante la contracción de los potentes músculos de su pared corporal.

REPRODUCCIÓN.- Los equinodermos se reproducen sexual y algunas clases asexualmente. La reproducción sexual es externa, con fecundación en el mar. Aunque muchas especies son incubadoras. La reproducción asexual ya sea por fisión como por autotomía de una porción del cuerpo sucede en holoturoideos y asteroideos, en ofiuros algunas especies se reproducen asexualmente por fisión.

HÁBITAT.- Todos los equinodermos son marinos, ya que son incapaces de sobrevivir en agua dulce o en tierra porque la concentración salina de su medio interno es igual a la del medio externo y carecen de estructuras respiratorias, órganos excretores y osmorreguladores. Sin embargo, en el mar están distribuidos en todos los océanos y profundidades. Con escasísimas excepciones, todos los equinodermos son bentónicos y en algunas regiones de aguas profundas pueden llegar a representar el 95% de la biomasa.

FILOGENIA 

El siguiente cladograma muestra las posibles realciones filogenéticas de los principales grupos de equinodermos:

Echinodermata

Homalozoa † Helicoplacoidea † Edrioasteroidea † Pelmatozoa Crinoidea Blastoidea † Eleutherozoa   Asterozoa    Somasteroidea † Asteroidea Ophiuroidea Echinozoa Holothuroidea Echinoidea

EVOLUCIÓN.- Los equinodermos poseen un amplio registro fósil. El equinodermo más antiguo aceptado universalmente procede del Cámbrico, hace unos 540 millones de años. Se acepta mayoritariamente, debido a la existencia de larvas con simetría bilateral, que los ancestros de los equinodermos fueron bilaterales con el celoma formado por tres regiones (trímeros).
Algunas hipótesis sostienen que la simetría pentarradial de los equinodermos apareció en un ancestro de movimiento libre y que los grupos sésiles derivaron varias veces de dicho ancestro. No obstante, este punto de vista no tiene en cuenta el significado de la simetría pentarradial como adaptación para un modo de vida sésil.

La hipótesis más tradicional es la que supone que el primer equinodermo fue sésil, y la simetría pentarradial fue una adaptación a este modo de vida; los equinodermos libres derivarían de tales formas fijas.
Los miembros de la extinta clase Homalozoa, habitualmente conocidos como carpoideos no poseían simetría pentarradial y se desconoce la estructura de su sistema ambulacral. Por otra parte, los representantes de la también extinta clase Helicoplacoidea poseían tres auténticos surcos ambulacrales y la boca dispuesta lateralmente.
La fijación al sustrato pudo haber sido seleccionada por la simetría pentarradial lo que pudo suponer el origen de los crinoideos. Los miembros de esta clase, junto con los extintos Cystoidea, estuvieron primitivamente fijados al sustrato por un pedúnculo aboral. Un ancestro que se tornó libre pudo dar lugar a los asteroideos, ofiuroideos, holoturoideos y equinoideos.

Los equinodermos actuales se clasifican en 5 grupos diferentes, que tienen la categoría de clase:

• Subfilo Pelmatozoa.-Crinoideos.- Equinodermos inmóviles. Son los lirios de mar y las comátulas. Tienen la cara oral hacia arriba y los brazos generalmente ramificados; unas 625 especies.
• Subfilo Eleutherozoa. Equinodermos móviles
• Asteroideos.- Las estrellas de mar. Los brazos no se diferencian del disco oral central, y los surcos ambulacrales están abiertos;  unas 1.500 especies.
• Ofiuroideos.- Las ofiuras. Tienen brazos delgados que permiten que se diferencie bien el disco central, y carecen de surcos ambulacrales; unas 2.000 especies.
• Equinoideos.- Los erizos de mar. Carecen de brazos, y su cuerpo tiene forma más o menos esférica. Sus osículos están fusionados, y tienen una serie de púas móviles, unas 950 especies.
• Holuturoideos.- Los cohombros o pepinos de mar. Tienen el cuerpo alargado según el eje oral aboral. Sus pies ambulacrales se han transformado en tentáculos móviles, y su endoesqueleto esta reducido a unos osículos microscópicos; unas 1.150 especies
• Concentricycloidea. Margaritas de mar. Un género y dos especies de reciente descripción y posición taxonómica incierta.

GRUPOS ACTUALES Y FÓSILES.- Si se toman en consideración las formas fósiles, el esquema clasificatorio se complica considerablemente y varía según los autores. La controversia sobre la clasificación interna del filo data de mediados del siglo XIX debido al abundante registro fósil; algunos esquemas reconocen hasta 25 clases.

Subfilo Homalozoa † 

Clase Stylophora † 

Clase Homoiostelea † 

Clase Homostelea † 

Clase Ctenocystoidea †
Subfilo Pelmatozoa 

Clase Blastoidea † 

Clase Crinoidea 

Clase Coronata † 

Clase Cystoidea † 

Clase Edrioasteroidea † 

Clase Eocrinoidea † 

Clase Glyptocystida † 

Clase Paracrinoidea † 

Clase Rhombifera †

Subfilo Eleutherozoa 

Superclase Asterozoa 

Clase Somasteroidea † 

Clase Asteroidea 

Clase Ophiuroidea 

Superclase Echinozoa 

Clase Echinoidea 

Clase Holothuroidea

GASTRONOMÍA.- Los erizos de mar y las holoturias (espardeña) son muy apreciados en la gastronomía de algunas regiones. La parte más apreciada de los erizos son las gónadas femeninas, de un vistoso color anaranjado. De las holoturias se consume la musculosa pared del cuerpo.