LOS EQUINODERMOS

INTRODUCCIÓN.- La clase de los crinoideos engloba a los lirios de mar y las estrellas plumosas. Es una clase que se engloba dentro del filo Equinodermata, donde también se ubican las estrellas de mar (asteroideos), pepinos de mar (holoturias), ofiuras (ofiuridea) y erizos de mar (echinoideos). Los crinoideos (Crinoidea) son una clase de animales equinodermos, también conocidos como 'lirios de mar', debido al aspecto ramificado de sus brazos.
Los crinoideos (Crinoidea, gr. κρίνων krínon, "lirio" y ειδος eidos, "forma") son una clase del filo equinodermos, del subfilo Pelmatozoa. Reciben el nombre común de lirios de mar, debido al aspecto ramificado de sus brazos. También son llamados "estrellas con plumas".

Los Crinoideos son el grupo más primitivo de todos los equinodermos. Incluye unas 550 especies de distribución tropical o polar, de las que tan solo 80 de ellas corresponden a los lirios de mar; las formas pedunculadas, que durante el Paleozoico tuvieron tanto éxito, estas ultimas son difíciles de observar, ya que se encuentran todas en zonas bastante profundas, generalmente por debajo de los 100 metros de profundidad.
Los Crinoideos no pedunculados o sésiles, llamados comátulas, de vida libre, se encuentran desde la línea de marea hasta grandes profundidades, pero muchas veces pueden pasar desapercibidos por su apariencia semejante a un alga. En el Cantábrico solamente existe una especie de este grupo, Antedon bífida, relativamente abundante.

HISTORIA EVOLUTIVA.-  Se piensa que los crinoideos aparecieron en el Ordovícico Inferior y se diversificaron mucho durante el resto del Paleozoico. Los restos esqueletos calcáreos se cuentan entre los fósiles más abundantes e importantes. Se conocen más de 5.000 especies fósiles. Son el grupo de equinodermos viviente que se considera más antiguo, ya que existe un importante registro fósil desde épocas muy tempranas. Los primeros crinoideos conocidos datan del Ordovícico. Se piensa que evolucionaron a partir de equinoidermos primitivos. Algunos crinoideos fósiles, tales como los Pentacrinites, parece que pudieron haber vivido unidos a maderas flotantes.
A veces, estas maderas se hundían y arrastraban al fondo a los crinoideos que los acompañaban. Por eso, es frecuente encontrar colonias completas de estos organismos. Los tallos de los Pentacrinites podían medir varios metros de longitud, pero las de sus parientes modernos más próximos son mucho más cortas. La mayoría de los crinoideos actuales flotan libremente.

Los crinoideos constan de tres secciones principales: el pedúnculo o tallo, el cáliz y los brazos. Los fósiles que se encuentran más facilmente son secciones del tallo o de los brazos. Sin embargo, en ciertas zonas aparecen espléndidos ejemplares fosilizados en placas que muestran el organismo en su conjunto. Tras su aparición, los crinoideos se extendieron en una gran variedad de hábitats marinos. El grupo sufrió su mayor crisis durante el periodo Pérmico, cuando la mayoría de sus especies perecieron, pasando sólo unas pocas hasta el periodo Triásico. Durante la era Mesozoica, hubo una nueva gran radiación de los crinoideos, sobre todo de aquellas formas que tenían brazos flexibles.

CARACTERÍSTICAS GENERALES.- Existen dos tipos principales de crinoideos, aquellos que son pedunculados y sésiles que aparecen a profundidades superiores a los 200m y aquellos carentes de pedúnculo o comatúlidos que se mueven lentamente por el fondo y aparecen a profundidades que van desde la línea de mareas hasta grandes profundidades.

Son pentámeros, su cuerpo tiene forma de cáliz y con cinco brazos muy ramificados y habitualmente recubiertos de pinnulas o puas que le dan un aspecto de plumas. En la mayoría de las especies el endoesqueleto se compone de numerosas piezas calcáreas llamadas placas u osículos.

La masa visceral del animal se encuentra ubicada en la zona aboral con forma de copa compuesta por 2-3 placas. La boca y el ano se encuentran en la parte superior y en la boca aparece en el centro de los cinco brazos como en el caso de las estrellas de mar. La inserción de las placas basales de los brazos puede provocar que el cáliz tenga un aspecto mayor. Esta inserción está alineada con los canales vasculares radiales de agua prolongándose en los brazos formados por osículos articulados.

Los brazos están poseen extensiones del celoma, y los sistemas reproductivo y nervioso, además, del sistema vascular acuático. En los brazos se encuentra el surco ambulacral que limita con los podios o pies utilizado para alimentarse de partículas en suspensión y para respirar. Los brazos pueden estar ramificados o no pero siempre poseen pínulas ubicadas en lados alternos de los osículos que conforman los brazos.

El tallo de los crinoideos se compone de numerosas piezas discoidales o artejos, unidos por ligamentos y recorridos por un canal central que contiene tejido neural y celómico. En la mayoría de las especies, el tallo sirve para anclar el animal permanentemente al sustrato a través de diferentes estructuras como pueden ser un disco adhesivo discoidal o incrustante, similares a raíces, cirros de gancho a lo largo del tallo para permitir lanzarlo arrastrarse con sus brazos. En particular los crinoideos comatúlidos (vida libre), se incluyen los únicos que viven en aguas poco profundas y han perdido el tallo. Todos los crinoideos tienen en algún momento de su vida un pedúnculo.

ESTRUCTURA DEL CUERPO.- El cuerpo de los Crinoideos esta formado básicamente por un pedúnculo basal de fijación y el cuerpo propiamente dicho, llamado corona. No todos los Crinoideos presentan pedúnculo, ya que pueden perderlo durante el periodo larvario, pero en las especies que lo tienen, este puede llegar a medir 1 m. de longitud. El pedúnculo es una estructura articulada debido a la presencia de numerosos osículos internos, que le dan la movilidad justa para flexionarse, al estar unidos entre si por unas fibras de colágeno llamadas ligamentos, que pueden pasar de estados laxos a otros más rígidos. A lo largo del pedúnculo o solo en su parte basal existen una serie de cirros o cortos tentáculos, también articulados, que sirven para fijarse al sustrato, y que tendrán una u otra forma según el sustrato en el que viva el animal.
En los Crinoideos no pedunculados, se conservan los cirros más próximos al cuerpo para fijación. El cuerpo o corona presenta ya la típica simetría pentámera de los equinodermos, siendo posible observar un disco central del que surgen 5 brazos. El hecho de tener un pedúnculo de fijación, hace que la boca no se encuentre mirando al sustrato como el resto de los equinodermos.
La parte aboral de la corona presenta una serie de osículos bien desarrollados que forman el cáliz. La zona oral o tegmen, donde esta la boca, se encuentra rodeada de una membrana que se encuentra sobre el cáliz, y el ano se encuentra en el mismo disco oral, cercano a la boca pero desplazado a un lateral entre dos brazos, y esta normalmente sobre una placa o prominencia llamada cono anal o chimenea.

De la boca surgen 5 surcos ambulacrales recubiertos por un epitelio ciliado que se prolongan por los brazos. Los brazos en las especies menos evolucionadas son 5, pero en el resto se ramifican nada más surgir del disco oral y tienen un total de 10, pero en algunas especies todavía se ramifican más, llegando a aparentar más de 100 brazos.

Todos los brazos presentan a cada lado una hilera de otros apéndices, las pínulas, articuladas al igual que el brazo, y en la que también se prolonga el surco ambulacral que recorre el brazo; este surco esta flanqueado en ambos márgenes por una placas móviles llamadas lóbulos que pueden en parte cerrar el surco; en la parte interna de cada lóbulo existe una triada de pies ambulacrales.

REPRODUCCIÓN DE LOS CRINOIDEOS.- Son dioicos. La reproducción sexual se produce por fertilización externa. Las larvas evolucionan de una simetría bilateral a simetría pentarradial, y poseen un tallo, que pierden al madurar, en el caso del subórden Comatulidina. La gran mayoría son dioicos (tienen los sexos separados) sin existir caracteres secundarios identificativos. El aparato reproductor está formado por un raquis genital que rodea al tubo digestivo y del que salen cinco cordones que se ramifican hasta las pínnulas donde se diferencian las células que dan lugar a los gametos.
 
En la época de madurez las pínnulas aparecen hinchadas. En las hembras cuando los óvulos están maduros rompen las pínnulas y salen fuera mientras que en el caso de los machos, los espermetazoides salen por un pequeño poro. La fecundación es externa, a menudo, los óvulos quedan más o menos pegados al cuerpo de la hembra y las primeras fases del desarrollo del embrión se realizan pegado a la madre. El zigoto da lugar a la larva tonelete plantónica, que posteriormente para completar el desarrollo se fija al sustrato sucediendo esto incluso en los comatúlidos.

Una característica general de los equinodermos es la gran capacidad de regeneración que tienen, y los crinoideos no se quedan atrás en esto. Esta forma de reproducción asexual se produce en condiciones desfavorables o cuando algún predador les intenta capturar, el brazo desprendido o incluso el mismo cáliz presenta una alta capacidad de regeneración, lo que presenta una buena respuesta ante la predación.

Son dioicos y carecen de gónadas bien definidas; los gametos se forman a partir del celoma genital, un epitelio genital que tapiza unas prolongaciones celomáticas con forma de saco y que se encuentra en los brazos o en las pínulas. Cuando los óvulos o los espermatozoides están maduros, se rompen esas prolongaciones y los gametos salen al exterior y se produce la fecundación. En algunas especies, como Antedon bífida, los huevos son retenidos por una sustancia mucosa y quedan adheridos a las pínulas, y existen casos, en especial en especies de zonas frías, de incubación de los huevos.

Del desarrollo del huevo surge una larva llamada vitelaria, muy parecida a la doliolaria de los holoturoideos, con forma de barril y numerosas coronas de cilios que la ayudan en la natación. Se fija en el sustrato gracias a la secreción mucosa que produce una estructura especializada (foseta adhesiva), y entonces comienza la metamorfosis que origina el individuo adulto. En las comátulas, todavía existe un estadio larvario pedunculado (larva pentacrinoide), en la que cuando alcanza cierta madurez, la corona se desprende del pedúnculo, pasando a tener así vida libre el adulto.

ALIMENTACIÓN Y TUBO DIGESTIVO.- Se alimentan de partículas en suspensión mediante el movimiento del agua a temperatura ambiente. El sistema de pies o podios captura partículas en suspensión que son envueltas en secreciones mucosas, y son transportadas mediante tractos ciliares por el surco hacia la boca. La dieta incluye variedad de protistas (por ejemplo, las diatomeas y las algas unicelulares otro, foraminíferos, actinopodos), larvas de invertebrados, pequeños crustáceos, y partículas detríticas.

Los Crinoideos presentan un sistema de alimentación llamada ciliar – mucosa. Son animales suspensívoros, que utilizan sus brazos y pínulas como un eficaz sistema de captación de partículas; lo más normal es que formen un abanico bastante compacto con los brazos extendidos, que enfrenta a la corriente, de forma que las partículas que son arrastradas por la corriente quedan atrapadas entre los brazos y las pínulas.
La mayoría se alimentan de partículas en suspensión, pero algunas especies, entre ellas Antedon bífida, se pueden alimentar de zooplancton. Existe una correlación entre la abundancia del alimento y la longitud de los brazos; en zonas profundas o en aguas frías, donde abunda más el alimento, las especies de crinoideos tienen los brazos más cortos en comparación con los que viven en zonas litorales, donde hay menos, lo que demuestra la función filtradora de los brazos.

Los pies ambulacrales tienen forma de pequeños tentáculos con numerosas papilas productoras de mucus a las que quedan pegado el alimento. Hemos visto que los pies están organizados en tríos o triadas, y el papel de cada pie es diferente; el primario es el más largo y desarrollado de los tres, y cuando capta una partícula alimenticia, este pie y el secundario se giran y doblan hacia el surco ambulacral, donde deposita la partícula de tres formas posibles, frotándola contra el pie terciario, el lóbulo o cilios del epitelio del surco. De esta forma se forma un cordón mucoso alimenticio en el surco ambulacral, que es empujado por los cilios del epitelio del surco hacia la boca, actuando los lóbulos como las paredes del canal.

Se cree que esta es la forma más primitiva de alimentarse delos equinodermos, y muestra el papel alimenticio inicial que tuvo el sistema ambulacral, que posteriormente derivo a una función locomotora al volverse móviles y pasar estar la boca en contacto con el sustrato tras invertirse el cuerpo.

La boca se continua en un corto esófago al que sigue el intestino, que desciende por la pared interna del cáliz dando una vuelta y después se abre al exterior por el recto y el ano situados en el cono anal. Los excrementos son pequeñas bolas mucosas compactas que caen del disco oral al sustrato.

QUE COME.- Son filtradores, y se alimentan de zooplancton, como foraminíferos, pequeños crustáceos y moluscos, y fitoplancton.

LOCOMOCIÓN Y SISTEMA AMBULACRAL.- Debido a la rigidez de la unión entre los osículos de los Crinoideos pedunculados, estos solamente pueden realizar oscilaciones del pedúnculo y ligeras flexiones de los brazos. En cambio, los no pedunculados son capaces de repta y reptar, ya sea usando los cirros basales o realizando subidas y bajadas de los brazos de forma alternativa, es decir, mientras baja unos sube otros.

El sistema ambulacral es bastante particular, ya que carece de madreporito. Sin embargo, el tegmen presenta numerosos poros, conectados con el celoma o cavidad del cuerpo, y situados cerca del canal hidróforo, que por lo general no es el único, sino que suelen ser bastante numerosos y vierten todos al canal anular. Como en todos los equinodermos, de este canal anular salen los canales radiales, que recorren los brazos justo por debajo del surco ambulacral y comunican directamente con las triadas de pies ambulacrales, ya que los Crinoideos carecen de ampolla y canales laterales; la función

OTROS SISTEMAS CORPORALES.- La cavidad del cuerpo o celoma esta dividida por una serie de mesenterios calcificados en 5 espacios independientes más o menos comunicados entre si y que penetran en la parte oral de los brazos, el pedúnculo y los cirros en forma de canales paralelos. El sistema circulatorio hemal consiste en un anillo oral conectado con una red de vasos dispersos en los mesenterios y con dos vasos radiales que surgen hacia cada brazo. Carece de un sistema de intercambio gaseoso como otros equinodermos, y es en los pies ambulacrales donde se realiza dicho intercambio. Los desechos celulares se van acumulando en unos sáculos paralelos a los surcos ambulacrales, y cada cierto tiempo son vaciados al exterior.

SISTEMA NERVIOSO.- Los crinoideos tienen el sistema nervioso más evolucionado de los equinodermos en el que se pueden distinguir: oral superficial con carácter sensorial, oral profundo como sistema sensorial y motor y aboral dedicado sobretodo a la función motora. De cada uno de estos sistemas bien desarrollados, surgen nervios radiales hacia los brazos. No se conocen órganos sensoriales propiamente dichos hasta ahora sólo se consideran los pies como tangorreceptores (sentido del tacto).

El sistema nervioso se encuentra disperso por todo el animal. El ganglio principal se encuentra en la zona aboral del cáliz, desde donde surgen nervios a los cirros, a la zona oral y a los brazos. En la zona oral existe un anillo nervioso que la rodea y emite una serie de nervios radiales que recorren los brazos bajo el surco ambulacral, de forma semejante a como ocurre en otros equinodermos. En los brazos existen además un par de nervios branquiales que surgen del sistema principal y llegan hasta las pínulas.

DONDE VIVE.- Se localizan desde la zona inter-mareal hasta profundidades abisales, aunque son más frecuentes por encima de los 100 m. Anclados a corales duros, laderas de arrecifes y fondos marinos, siempre con corrientes.
Se distribuyen en todos los mares, excepto el Negro y el Báltico, y desde el Ártico a la Antártida.