LOS EQUINODERMOS

INTRODUCCIÓN.- Las estrellas de mar son el grupo más conocido de todos los equinodermos, y quizás también de todos los invertebrados marinos. Este grupo engloba unas 1500 especies, todas bentónicas, que se desplazan por el fondo del mar, aunque algunas viven enterradas, alimentándose gracias a sus brazos; normalmente presentan 5 brazos en relación a su simetría pentámera, pero existen especies que tienen más, generalmente entre 7 y 20, llamándose estrellas sol; también existen especies que tienen los brazos tan gruesos y cortos que el cuerpo es un pentágono. Estos brazos se encuentran unidos por una base, lo que hace que el disco central no se diferencie bien. Pueden presentar el cuerpo cubierto de espinas y pedicelarios o tenerlo liso, pero lo que es más normal y constante son los colores vivos, rojos, azulados, púrpuras, verdosos o amarillentos.

Los asteroideos (Asteroidea) o estrellas de mar son una clase del filo Echinodermata (equinodermos) de simetría pentarradial, cuerpo aplanado formado por un disco pentagonal con cinco brazos o más. El nombre «estrella de mar» se refiere esencialmente a los miembros de la clase Asteroidea. Sin embargo, en su uso común el nombre es a veces incorrectamente aplicado a los ofiuroideos. La clase Asteroidea se compone de cerca de 1800 especies existentes que se distribuyen en todos los océanos del mundo, incluyendo el Atlántico, Pacífico, Índico, Ártico y Antártico. Estrellas de mar se producen en un amplio rango de profundidad, desde la zona intermareal hasta la abisal a profundidades superiores a 6000 m.

Las estrellas de mar forman uno de los grupos de animales marinos más conocidos del fondo marino. Por lo general tienen un disco central y cinco brazos, aunque algunas especies pueden tener muchos brazos más. La superficie aboral o superior puede ser lisa, granular o espinosa, y está cubierta con placas superpuestas. Muchas especies son de colores brillantes en varios tonos de rojo o naranja, mientras que otros son de color azul, gris, o marrón. Tienen pies ambulacrales operados por un sistema hidráulico y una boca en el centro de la superficie oral o inferior. Se alimentan de forma oportunista, depredando sobre todo a invertebrados bentónicos.
Varias especies tienen un comportamiento de alimentación especial, incluyendo alimentación por suspensión y adaptaciones para alimentarse de presas específicas. Tienen ciclos de vida complejos y pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. La mayoría tiene la capacidad de regenerar brazos dañados o perdidos. Tienen varias funciones importantes en la ecología y la biología. Especies como Pisaster ochraceus llegaron a ser ampliamente conocidas como ejemplos del concepto de las especies claves en la ecología. La especie tropical Acanthaster planci es un depredador voraz de coral a lo largo de la región del Indo-Pacífico. Otra especies de estrellas de mar, como los miembros de la familia Asterinidae, se utilizan con frecuencia en la biología del desarrollo.

HISTORIA EVOLUTIVA.- Asteroidea es una clase dentro del filo Echinodermata, que se compone de un gran número de especies. Al igual que otras clases de ese grupo, sus miembros se caracterizan por tener simetría radial como adultos, generalmente simetría pentaradial. Sin embargo, durante sus primeras fases de desarrollo, las larvas tienen simetría bilateral. Otras características de los adultos incluyen un sistema vascular acuífero, y esqueletos calcáreos que consisten en placas planas conectadas por una malla de colágeno mutable. Asteroides se caracterizan por un disco central con un número de brazos radiantes, típicamente cinco. Los osículos que forman el elemento duro de la estructura esquelética se extienden desde el disco sobre los brazos en una disposición continua que forman una amplia base para los brazos. En cambio, en los ofiuroideos el disco se distingue claramente de los brazos largos y delgados.

Los Asteroidea están escasamente representados en el registro fósil, parcialmente porque las partes duras del esqueleto se separan cuando el animal se descompone o porque los tejidos blandos se descomponen en restos distorsionados e irreconocibles. Otra razón puede ser que la mayoría de los Asteroidea vive en sustratos duros donde las condiciones para la fosilización no son favorables. Los primeros asteroides conocidos se remontan al Ordovícico. En los dos principales eventos de extinción masiva durante el Devónico Tardío y el Pérmico Tardío, muchas especies se extinguieron, pero otros lograron sobrevivir. Estos se diversificaron rápidamente en un plazo de 60 millones de años durante el Jurásico Temprano y la primera parte del Jurásico Medio.

DIVERSIDAD.- La clase de los asteroideos se compone de los siguientes órdenes:

  • Orden Brisingida (2 familias, 17 géneros, 111 especies).- Las especies de este orden tienen un pequeño disco inflexible y entre seis y 20 brazos largos y delgados que utilizan para la alimentación por suspensión. Tienen una sola serie de placas marginales, un anillo de placas de disco fusionado, sin placas actinales, una columna ambulacral que se parece a un carrete, placas abactinales reducidas, pedicelarios cruzados, y varias series de espinas largas en los brazos. Viven casi exclusivamente en hábitats de aguas profundas, aunque algunas habitan en aguas someras de la Antártida. En algunas especies, los pies ambulacrales tienen extremidades redondeadas y sin ventosas.
                                        
  • Orden Forcipulatida (6 familias, 63 géneros, 269 especies).- Las especies de este orden tienen pedicelarios distintivos que constan de un tallo corto con tres huesecillos esqueléticos. Tienden a tener cuerpos robustos. Tienen pies ambulacrales y ventosas con puntas planas. El orden incluye especies bien conocidas, comunes de las regiones templadas, así como especies de aguas frías y abisales.
                                       
  • Orden Paxillosida (7 familias, 48 géneros, 372 especies).- Las especies de este orden carecen de un ano y no tienen ventosas en sus pies ambulacrales. No desarrollan la etapa brachiolaria durante la fase de su desarrollo larval. Poseen placas marginales, y tienen pedicelarios sésiles. En su mayoría habitan en las zonas de fondos blandos de arena o barro.
                                     
  • Orden Notomyotida (1 familia, 8 géneros, 75 especies).- Estos asteroideos habitan en aguas profundas y tienen brazos flexibles. La superficie dorso-lateral interior de los brazos contiene bandas musculares longitudinales características En algunas especies, los pies ambulacrales carecen de ventosas.
                                   
  • Orden Spinulosida (1 familia, 8 géneros, 121 especies).- La mayoría de las especies de este orden carecen de pedicelarios, y todos tienen una disposición esqueletal delicada con pequeñas placas marginales en el disco y los brazos. Tienen numerosos grupos de espinas bajas en la superficie aboral (superior).
                                   
  • Orden Valvatida (16 familias, 172 géneros, 695 especies).- La mayoría de las especies de este orden tienen cinco brazos y pies ambulacrales. Tienen placas marginales notables en el disco y los brazos, y los principales pedicelarios se parecen a pinzas.
                                 
  • Orden Velatida (4 familias, 16 géneros, 138 especies).-Este orden de asteroideos se compone principalmente de estrellas de mar de aguas profundas y de aguas frías, a menudo con una distribución global. Tienen una forma de estrella o pentagonal, con cinco hasta quince brazos. La mayoría tienen esqueletos poco desarrollados.
COMO RECONOCERLA.- La superficie oral (parte inferior del animal incluyendo la de los brazos) se encuentra en contacto con el sustrato; la boca esta en el centro del disco y rodeada de una gruesa membrana, de esta surgen hacia los brazos los surcos ambulacrales, en los que se encuentran 2 o 4 filas de pies ambulacrales, que suelen estar flanqueados por una serie de espinas que se pueden situar sobre ellos para protegerlos. En la superficie aboral se encuentra el ano en posición central, muy difícil de diferenciar, y el madreporito, que esta en un lateral entre los brazos.

Como todos los equinodermos presenta una capa de epidermis externa, por debajo de la cual se encuentra la dermis; en la primera existen varios tipos celulares, entre los que destacamos las células glandulares, mucosas sensoriales y epiteliales, ciliadas o no. En la dermis formada por tejido conjuntivo, se encuentra el esqueleto interno, formado en los asteroideos por pequeños osículos de formas variables interconectados por tejido conjuntivo, que suelen presentar numerosas perforaciones para reducir su peso. Estos osículos son un único cristal de calcita rica en magnesio, que es segregado por una célula, y que al hacerse grande continúa aumentando de tamaño gracias a las células descendientes de la inicial.

En la superficie también pueden existir numerosas espinas o tubérculos, pero en algunos grupos de asteroideos existen unas estructuras especiales llamadas paxilas, que surgen a modo de paraguas al exterior del cuerpo desde unos osículos especiales. Se desarrollan sobre todo en asteroideos que viven enterrados, ya que en la superficie aboral donde se encuentran estas paxilas se desarrollan corrientes respiratorias y alimentarias; la función de las paxilas es proteger esta superficie y evitar que las corrientes se vean bloqueadas por arena, siendo por tanto una adaptación a la vida excavadora que llevan
Algunos grupos presentan pedicelarios, pedunculados, con 3 osículos móviles, repartidos por todo el cuerpo o en la base de las espinas, o sésiles, formados por 2 osículos enfrentados.
Hay una serie de evaginaciones de la pared del cuerpo en la parte oral, llamadas pápulas, que participan en la locomoción.

Las estrellas de mar suelen tener una apariencia radialmente simétrica y por lo general tienen una simetría pentarradial en la edad adulta. Sin embargo, se cree que los ancestros evolutivos de los equinodermos tenían una simetría bilateral. En la actualidad, las estrellas de mar, así como otros equinodermos, solo exhiben simetría bilateral en sus formas larvales.
La mayoría de las estrellas de mar tiene cinco brazos que irradian desde un disco central. Sin embargo, varios grupos de asteroideos, tales como la familia Solasteridae, tienen 10 a 15 brazos, mientras que algunas especies, tales como Labidiaster annulatus de la Antártida, pueden tener hasta 50 brazos. No es inusual que las especies que típicamente solo tienen cinco brazos, tengan seis o más brazos debido a anomalías en su desarrollo.

La superficie de las estrellas de mar tiene componentes que se parecen a placas de carbonato de calcio conocidos como osículos. Estos forman el endoesqueleto, que puede tener varias formas, externamente expresadas como una variedad de estructuras tales como espinas y gránulos. Estos pueden ser dispuestos en patrones o series características, y su arquitectura, formas individuales y ubicaciones se utilizan para clasificar los diferentes grupos dentro de la clase Asteroidea. La terminología que se refiere a la ubicación de los componentes corporales de las estrellas de mar se basa generalmente en referencia a la boca, para evitar suposiciones incorrectas de homología con las superficies dorsales y ventrales de animales bilaterales. La superficie inferior suele denominarse como la superficie oral o actinal, mientras que la superficie superior se conoce como el lado aboral o abactinal.

La superficie corporal de estrellas de mar tiene varias estructuras que comprenden la anatomía básica del animal, y a veces puede ayudar en su identificación. La placa madreporita puede fácilmente ser identificada por el círculo claro que se encuentra ligeramente fuera del centro del disco central. Esta placa porosa está conectada, a través de un canal calcificado, al sistema vascular hidráulica en el disco. Su función es, al menos en parte, de proporcionar agua adicional para las necesidades del animal, incluyendo el agua de relleno para el sistema vascular acuífero. El ano se encuentra también un poco fuera del centro del disco, cerca de la placa madreporita. En la superficie oral, un surco ambulacral corre por cada brazo, a cada lado del cual se extiende una doble fila de osículos no fusionados. Los pies ambulacrales se extienden en estos a través de muescas y son internamente conectados al sistema vascular acuífero.

Varios grupos de asteroideos, incluyendo los órdenes Valvatida y Forcipulatida, poseen pequeñas estructuras conocidas como pedicelarios, que tienen alguna semejanza con válvulas. Estos ocurren ampliamente sobre la superficie del cuerpo. En los asteroideos del orden Forcipulatida, tales como los del género Asterias y Pisaster, los pedicelarios se producen en mechones parecidas a pompones en la base de cada espina, mientras que en especies de la familia Goniasteridae, tales como Hippasteria phrygiana, los pedicelarios se distribuyen de forma más dispersa sobre la superficie del cuerpo.
Aunque no se conoce todas las funciones de estas estructuras, se piensa que algunas ayudan en la defensa del animal, mientras que otras ayudan en la alimentación o en la eliminación de organismos que intentan establecerse en la superficie de la estrella de mar. La especie Labidiaster annulatus de Antártica tiene grandes pedicelarios que utiliza para capturar presas activas de krill. Stylasterias forreri del Pacífico Norte ha sido observado capturando pequeños peces con su pedicelarios.
También existen otros tipos de estructuras cuya ocurrencia varía por taxón. Por ejemplo, los miembros de la familia Porcellanasteridae poseen órganos adicionales, que parecen a tamices, situados entre las series de placas laterales; se cree que generan corrientes en las madrigueras hechas por estas estrellas de mar.

ANATOMÍA INTERNA.- Como equinodermos, las estrellas de mar poseen un sistema vascular acuífero hidráulico que ayuda en la locomoción. Este sistema incluye muchas proyecciones, conocidas como pies ambulacrales, en los brazos de la estrella de mar; estas sirven para la locomoción y la alimentación. Los pies ambulacrales emergen a través de aberturas en el endoesqueleto y se expresan externamente mediante surcos abiertos que se encuentran a lo largo de la superficie oral de cada brazo.
La cavidad del cuerpo también contiene un sistema circulatorio, conocido como el sistema hemal. Canales hemales forman anillos alrededor de la boca (el anillo hemal oral), más cerca de la superficie aboral, y alrededor del sistema digestivo (el anillo hemal gástrico). Una porción de la cavidad del cuerpo, el seno axial, conecta los tres anillos. Cada brazo también tiene canales hemales corriendo al lado de las gónadas. Estos canales tienen extremos ciegos sin circulación continua de la sangre.

LOS OJOS Y SU FUNCIÓN.- En el extremo de cada brazo se encuentra un pequeño ojo simple (u ocelo), que permite percibir la diferencia entre luz y oscuridad, lo que sirve para la detección de objetos en movimiento. Sólo una parte de cada célula del ocelo es pigmentado (por lo tanto un color rojo o negro), sin córnea o iris.

La mayoría de las estrellas de mar poseen ojos compuestos en la punta de sus brazos. Son ojos primitivos, sin óptica, que permiten una visión muy limitada: distinguir a poca distancia entre la mar abierta y el arrecife. Lo han descubierto Anders Garm (Universidad de Copenhague, Dinamarca) y Dan-Eric Nilsson (Universidad de Lund, Suecia) usando el método más bruto posible: quitarle los ojos a una estrella, alejarla del arrecife y ver qué pasa. Han estudiado la estrella de mar azul (Linckia laevigatade) en los arrecifes de coral de las costas de Japón. Su visión es pésima; incluso con ojos, si se la aleja mucho del arrecife (más de dos metros), la estrella se pierde. Por cierto, cuando la estrella se siente en peligro, cierra la ranura ambulaceral en la punta de sus brazos, ocultando sus ojos y quedándose ciega. Sin lugar a dudas un trabajo candidato al Premio Ig Nobel.

Los ojos compuestos de las estrellas de mar son parecidos a los de los artrópodos, pero son más primitivos porque carecen de lentes (sistema óptico). Cada ojo está compuesto entre 150 y 200 omatidios, cada uno de unos 25 µm de ancho y 60 µm de profundidad. Los omatidios contienen entre 100 y 150 fotorreceptores que utilizan la opsina (de color rojo brillante en la fotografía) como fotopigmento; la sensibilidad máxima está en 450 nm (color azul), la longitud de onda dominante del agua del océano en aguas bien iluminadas. Para la estrella de mar, el océano abierto es brillante y el arrecife de coral es oscuro (que refleja muy poca luz por debajo de los 470 nm).

Se cree que la información visual se procesa en la retina. El campo visual del ojo compuesto de las estrellas de mar abarca alrededor de 170º en vertical y entre 120º y 210º en horizontal. El ángulo de aceptación de luz en cada ommatidio ronda entre 15º y 30º (media 16º ± 4,5º). El tiempo de respuesta de los ojos ante pulsos de luz es muy lento. Para pulsos de luz muy cortos (menores de 50 ms) no se observó ninguna respuesta, incluso con intensidades muy altas. Para pulsos de luz de unos 100 ms el tiempo de respuesta fue de unos 250 ms.
Los ojos tienen una resolución espacial muy baja y sólo pueden detectar grandes estructuras en el medio ambiente (como discriminar entre el arrecife de coral y el océano abierto). Al no poder detectar los detalles finos en el hábitat, se cree que sus ojos no sirven para la búsqueda de alimento, o detectar depredadores y congéneres.

La ecología de las estrellas de mar azules está en estrecha asociación con los arrecifes de coral, por ello se estudió la hipótesis de que usan sus ojos para evitar alejarse del arrecife y en su caso poder regresar. Los experimentos se realizaron en dos arrecifes de coral diferentes en Akajima, Okinawa, Japón (estos arrecifes tienen unos 6 metros de ancho en la base y unos 3 metros de altura en la parte central). Al alejar a los ejemplares a unos 4 metros del arrecife se observó que caminan al azar, como si no vieran el arrecife porque ocupa un ángulo visual muy pequeño. Al alejarlos 2 metros la mayoría de los ejemplares fueron capaces de retornar (se estima que a 2 metros el arrecife ocupa un campo visual cercano a la resolución de los ojos). Al alejarlos sólo a 1 metro, todos los animales retornaron sin problemas. Por tanto, a distancias cortas son capaces de detectar el arrecife y encontrar el camino de regreso.

Para verificar que la clave del retorno al arrecife fue la visión y no el olfato, se hicieron experimentos de día con animales cegados (con un plástico) y sin ojos (fueron extirpados quirúrgicamente), y con animales intactos de noche. Incluso a 1 metro de distancia, parecía que estos ejemplares caminaran al azar. Por ello se concluye que usan la visión para retornar al arrecife y que se requiere la luz solar para que puedan ver. Usando grabaciones en vídeo, se calculó la velocidad media de movimiento de los animales intactos, con operación simulada y cegados quirúrgicamente, y el resultado fue de 5,2, 4,0 y 4,3 cm/min, respectivamente (la pequeña diferente entre estos últimos sugiere que en futuros experimentos se podría evitar el uso de una cirugía tan drástica).

En resumen, las estrellas de mar azules usan sus ojos compuestos para desplazarse y regresar al arrecife de coral (en su hábitat natural). Sólo lo logran cuando el arrecife ocupa más de 30º en vertical en su campo visual, es decir, cuando se encuentran a distancias relativamente cortas. Se cree que su habilidad visual les ayuda a evitar alejarse del arrecife, no siendo útiles en la búsqueda de nuevos arrecifes o para grandes desplazamientos dentro del arrecife. Futuros estudios tendrán que verificar esta hipótesis (esperemos que sin usar la cirugía para extirpar los ojos a estos animales).

PARED CORPORAL.- La pared corporal se compone de una epidermis exterior delgada, una dermis espesa formada de tejido conectivo, y un peritoneo interior delgado que contiene músculos circulares y longitudinales. La dermis contiene osículos (placas óseas) libremente organizados. Algunos tienen gránulos externos, tubérculos y espinas, a veces organizados en patrones definidos, y algunos son especializados como pedicelarios. También puede incluir pápulas, protuberancias con paredes finas que pasan a través de la pared coporal, se extienden hacia el agua circundante, y que tienen una función respiratoria. Estas estructuras son soportadas por fibras colágenas orientadas perpendicularmente entre sí y dispuestos en una red tridimensional con los osículos y las pápulas en los intersticios. Esta disposición permite tanto la flexión de los brazos de la estrella de mar, como el rápido inicio de la rigidez necesaria para las acciones realizadas bajo presión.

SISTEMA DIGESTIVO.- Las estrellas de mar, a pesar de sus lentos movimientos, son unos animales muy voraces. Se alimentan de gran cantidad de animales, ya sea de forma carroñera o predando; entre sus presas se encuentran esponjas, anémonas, pólipos de corales, otros equinodermos, como erizos de mar, caracoles, bivalvos, crustáceos, gusanos e incluso peces, aunque se puede alimentar también de partículas en suspensión, pero no es lo mas abundante. En este ultimo caso, las partículas quedan adheridas a la superficie del cuerpo y son arrastradas por corrientes ciliares (que pueden producirse debajo de las paxilas), hasta la boca. Es bastante conocida la capacidad que tienen las estrellas de abrir las conchas de las almejas, envolviendo la misma con sus brazos para abrir una pequeña hendidura. El estomago de la mayoría de las estrellas de mar es evaginable, y puede introducirse por la pequeña hendidura para comenzar una primera digestión externa y extracelular en la que los jugos digestivos que se vierten comienzan a eliminar los tejidos blandos.

La boca se encuentra en el centro del disco oral, rodeada de la membrana peristomial en la que también hay un esfínter. Tras ella hay un corto esófago, que comunica con el estomago, dividido en dos por una constricción, el estomago cardiaco en posición oral, y el pilórico en la aboral. El primero, que ocupa la mayor parte del disco, presenta una serie de pliegues, de forma que cuando es evertido puede aumentar su superficie, y se encuentra suspendido del disco por 10 ligamentos gástricos que cuelgan de el. El segundo tiene forma estrellada y de el surgen radialmente los ciegos pilóricos, que actúan de modo de glándulas digestivas; en cada brazo hay dos ciegos pilóricos. El estomago pilórico se comunica con el exterior mediante un corto intestino, en las que hay algunas bolsas, sáculos o ciegos rectales. Todo sistema digestivo se encuentra cubierto por un epitelio cilíado que ayuda al movimiento de las partículas.

La expulsión del estomago cardiaco se produce mediante la presión que ejercen los músculos del cuerpo; la primera digestión es extracelular, y es producida mediante los jugos gástrico que segregan los ciegos pilóricos y las paredes estomacales, que ablandan también las partes duras; puede ocurrir que la digestión sea completamente externa, pasando al interior del cuerpo una papilla completamente digerida que es absorbida rápidamente. Las sustancias que no se pueden digerir, si son introducidas al retraerse el estomago, como trozos de concha o caparazones, son expulsados por la boca, y el resto pasan a los ciegos pilóricos, donde se produce la digestión intracelular y la absorción. Los productos de desecho son conducidos al intestino y expulsados al exterior mediante la acción de los ciegos rectales que funcionan a modo de bomba.
Existen especies de asteroideos que carecen de ano, ya que en ellas la digestión es completamente externa y los pocos productos de desecho producidos son expulsados por la boca.
La boca de una estrella de mar se encuentra en el centro de la superficie oral y se abre, a través de un esófago corto, en un estómago cardíaco en primera instancia, y luego en un estómago pilórico en segunda instancia. Cada brazo también contiene dos ciegos pilóricos, que forman largos tubos de ramificación del estómago pilórico hacia el exterior. Cada ciego pilórico está recubierto por una serie de glándulas digestivas, que secretan enzimas digestivas y absorben los nutrientes de los alimentos. Un intestino corto se extiende desde la superficie superior del estómago pilórico hasta la apertura del ano cerca del centro de la parte superior del cuerpo.

Muchas estrellas de mar, como las del género Astropecten y Luidia, tragan su presa entera y empiezan a digerirlas en el estómago antes de pasarla al ciego pilórico. Sin embargo, un gran número de especies tienen la capacidad de evertir el estómago cardíaco hacia afuera para engullir y digerir los alimentos. En estas especies, el estómago cardíaco recupera la presa, y luego la pasa al estómago pilórico que siempre permanece interna. Los residuos se excretan a través del ano en la superficie aboral del cuerpo.

Esta capacidad de digerir alimentos fuera de su cuerpo, permite a la estrella de mar de cazar presas mucho más grandes que el tamaño de su boca. Se alimenta de almejas, ostras, artrópodos, pequeños peces y moluscos gastrópodos. Algunas estrellas de mar no son totalmente carnívoro, y pueden complementar su dieta con algas o detritus orgánico. Algunas de estas especies pastan, pero otros atrapan partículas de alimentos del agua en pegajosas hebras mucosas que pueden ser arrastradas hacia la boca a lo largo de ranuras ciliosas.

SISTEMA NERVIOSO.- Aunque las estrellas de mar carecen de un cerebro centralizado, sus cuerpos tienen sistemas nerviosos complejos bajo la coordinación de lo que podría denominarse un cerebro distribuido. Tienen una red de nervios entrelazados, un plexo nervioso, que se encuentra dentro así como por debajo de la piel. El esófago también está rodeado por un anillo nervioso central, que envía los nervios radiales en cada uno de los brazos, a menudo en paralelo con las ramas del sistema vascular acuífero. Todos ellos se conectan para formar un cerebro. Los nervios del anillo nervioso central y los nervios radiales son responsables de la coordinación del equilibrio de la estrella de mar y de sus sistemas de dirección.

Aunque las estrellas de mar no tienen muchas entradas sensoriales bien definidas, son sensibles al tacto, la luz, la temperatura, la orientación y el estado de las aguas circundantes. Los pies ambulacrales, las espinas y los pedicelarios de las estrellas de mar son sensibles al tacto, mientras que los ocelos en los extremos de los brazos son sensibles a la luz. Los pies ambulacrales, especialmente aquellas que se encuentran en las puntas de los brazos, también son sensibles a sustancias químicas, y esta sensibilidad se utiliza en la localización de las fuentes de olor, tales como alimentos.

Los ocelos constan de una masa compuesta de células epiteliales pigmentadas que responden a la luz, y células sensoriales estrechas situadas entre ellas. Cada ocelo está cubierto por una gruesa cutícula transparente que da protección y que actúa como una lente. Muchas estrellas de mar también poseen células fotorreceptoras individuales distribuidas sobre sus cuerpos, y son capaces de responder a la luz, incluso cuando sus ocelos están cubiertos

LOCOMOCIÓN.- El esquema general del sistema ambulacral responde al mostrado en el apartado de generalidades de equinodermos. Suelen tener en el canal anular 4 o 5 cuerpos de tiedemann y hasta 5 vesículas de poli. Los pies ambulacrales se disponen en 2 o 4 filas paralelas transversalmente al brazo, y los del extremo tienen función sensorial, con el objeto de reconocer el sustrato sobre el que se desplaza la estrella de mar.

Las estrellas de mar se mueven utilizando un sistema vascular acuífero. El agua ambiental entra en el sistema a través de la placa madreporita. Luego circula desde el conducto pétreo hacia el canal anular y los canales radiales. Los canales radiales llevan el agua a la ampolla (depósito) en los pies ambulacrales. Cada pie está formado por una ampolla interna y un podio externo, o «pie». Cuando la ampolla se comprime, fuerza el agua en el podio, que se expande hasta hacer contacto con el substrato. En algunas circunstancias, los pies ambulacrales parecen funcionar como palancas, pero cuando se mueve sobre superficies verticales, forman un sistema de tracción. Aunque el podio se asemeja a una ventosa, la acción de agarre se lleva a cabo con la secresión de químicos adhesivos en lugar de aspiración. Otros químicos y la contracción podial permiten que se libera del sustrato.

Los pies ambulacrales se adhieren a la superficie y se mueven en una onda, con una sección del cuerpo conectándose a la superficie, como otros soltándola. La mayoría de las estrellas de mar no puede moverse con mucha velocidad; por ejemplo, Dermasterias imbricata sólo puede desplazarse sobre 15 cm en un minuto. Algunas especies de los géneros excavadores Astropecten y Luidia tienen puntos en lugar de ventosas en sus largos pies ambulacrales y son capaces de desplazarse con una velocidad mucho más alta sobre el fondo marino. Luidia foliolata por ejemplo puede desplazarse a una velocidad de 2,8 m por minuto.

RESPIRACIÓN Y EXCRECIÓN.- La respiración ocurre principalmente a través de los pies ambulacrales y a través de las pápulas que salpican la superficie del cuerpo. El oxígeno del agua se distribuye por el cuerpo principalmente por el fluido de la cavidad corporal principal; el sistema hemal también puede tener un papel menor.

Como no tiene órganos excretores distintos, la excreción de desechos nitrogenados se realiza a través de los pies ambulacrales y las pápulas. El fluido corporal contiene células fagocíticas, celomocitos, que también se encuentran dentro del sistema hemal y sistema vascular acuífero. Estas células engullen materiales residuales, que eventualmente se trasladan hacia las puntas de las pápulas donde son expulsadas en el agua circundante. Una parte de los desechos puede ser excretada por las glándulas pilóricas con los heces.

Estrellas de mar no parecen tener un mecanismo para la osmorregulación, y mantienen sus fluidos corporales en la misma concentración de sal que el agua circundante. Aunque algunas especies pueden tolerar una salinidad relativamente baja, la falta de un sistema de osmorregulación probablemente explica porqué las estrellas de mar no se encuentran en agua dulce, ni incluso en ambientes estuarinos.

INVESTIGACIÓN.- Se extrajeron varias toxinas y metabolitos secundarios de un número de especies de estrellas de mar. La investigación sobre la eficacia de estos compuestos para su posible uso farmacológico o industrial se lleva a cabo en muchos países.

REPRODUCCIÓN.- Es de todos conocidos la alta capacidad de regeneración de las estrellas de mar. En el caso de que sea atacada por un predador, la perdida de un brazo es compensado con la regeneración de otro, pudiendo incluso regenerar parte del disco central. Basta un solo brazo y la quinta parte del disco central para regenerar una estrella completa. Son capaces además de reproducirse asexualmente mediante la escisión del disco central, o en desprendimientos de brazos completos, regenerándose las partes restantes, aunque lentamente.

La mayor parte de los asteroideos son dioicos, esto es, hay individuos masculinos y femeninos. Las gónadas se encuentran en el interior del disco central, pero durante la época fértil, al llenarse de óvulos y espermatozoides, sufren un gran desarrollo y se transforma en una especie de racimos que penetran en los brazos, por cada uno de ellos. Hay algunas especies hermafroditas proterándricas, como la estrella del capitán (Asterina gibbosa). Los gametos son liberados al exterior por unos gonoporos situados al principio los brazos y la fecundación es externa. Algunas especies de zonas frías incuban a los huevos, pero lo normal es que sean plantónicos.
El desarrollo de los huevos conduce a una larva llamada bipinaria, en la que se distinguen bandas ciliadas derivadas de un epitelio ciliado que recubrirá la larva y origino una única banda con función locomotora, que posteriormente se divide en tres, una conservando la misma función y las otras dos, la preoral y la anal, con función alimenticia al crear corrientes que atraen hacia la boca las partículas en suspensión de las que se alimenta la larva. El desarrollo de los brazos larvarios aumenta la superficie de estas bandas. Esta larva sufre un desarrollo posterior que conduce por lo general a la formación de otra larva, llamada braquiolaria, en la que se destaca la presencia de 3 nuevos brazos y una ventosa con función adhesiva, ya que es en este estadio cuando la larva se fija al sustrato y se inicia la metamorfosis que conduce al adulto. Durante la misma, se pierde la mayor parte del sistema digestivo que posteriormente se regenera siguiendo el patrón radial de los equinodermos. El sistema ambulacral se forma a partir de una estructura llamada exohidrocele, que deriva de las bolsas celómicas formadas anteriormente.

Las estrellas de mar tienen la capacidad de reproducirse sexual y asexualmente.
Reproducción Sexual.- La mayoría de las especies de estrellas de mar son dioicas, es decir que existen machos y hembras. Por lo general no es posible distinguirlos externamente, ya que no se puede ver las gónadas, pero su sexo es aparente durante el desove. Algunas especies son hermafroditas simultáneas (producen óvulos y espermatozoides al mismo tiempo). En algunos de ellos, la misma gónada, llamada ovotestis, produce tanto huevos como esperma. Otras estrellas de mar son hermafroditas secuenciales, de las cuales algunas son protándricas. Es decir, los juveniles son inicialmente machos pero se convierten en hembras a medida que envejecen, como ocurre en la especie Asterina gibbosa por ejemplo. Otros son protóginos y se convierten de hembras en machos al envejecer. En algunas especies, cuando una hembra grande se reproduce por división, los individuos menores que produce se convierten en machos. Cuando crezcan lo suficientemente, cambian de nuevo en hembras.

Cada brazo tiene dos gónadas que liberan gametos a través de aberturas, llamadas gonoductos, ubicadas en el disco central entre los brazos. En la mayoría de las especies la fecundación es externa, aunque algunas especies conocen fecundación interna. En la mayoría de las especies, se emite los huevos y el esperma en el agua (desove libre) y los embriones y larvas que resultan de la fecundación externa forman parte del plancton. En otras especies, los huevos se desarrollan pegados a la parte inferior de rocas. En ciertas especies, las hembras incuban sus huevos, cubriéndolos con su cuerpo, o sosteniéndolos en estructuras especiales. Estas estructuras incluyen cámaras en la superficie aboral, el estómago pilórico (Leptasterias tenera) o incluso las propias gónadas. Las estrellas de mar que incuban sus huevos cubriéndolos con su cuerpo, suelen elevar su disco central, asumiendo una postura encorvada.
También existe una especie que incuba una parte de sus crías y emite los huevos restantes que no caben en la bolsa. En estas especies incubadoras, los huevos son relativamente grandes y provistos de yema, y por lo general, aunque no siempre, se desarrollan directamente en una pequeña estrella de mar, sin pasar por una etapa larval. Las crías en desarrollo se denominan «lecitotróficas», ya que obtienen su nutrición de la yema del huevo, a diferencia de las larvas que se alimentan de manera planctotrófica. En una especie incubadora intragonadal, las crías obtienen su nutrición alimentándose de otros huevos y embriones en la bolsa de incubación gonadal. La incubación es particularmente común en las especies polares y de aguas profundas, que viven en ambientes menos favorables para el desarrollo larvario, y en las especies más pequeñas que producen pocos huevos.

La reproducción tiene lugar en diferentes momentos del año según la especie. Para aumentar las posibilidades de que sus óvulos sean fecundados, estrellas de mar pueden sincronizar el desove, reunidos en grupos. o formando parejas. Este último comportamiento se denomina pseudo-cópula y el macho se sube encima de la hembra, colocando sus brazos entre los suyos, y emite esperma al agua. Esto estimula la emisión de los huevos. Las estrellas de mar pueden utilizar señales del medio ambiente para coordinar el momento del desove (la duración del día para indicar la hora correcta del año, el amanecer o el atardecer para indicar la hora correcta del día), y señales químicas para indicar su disposición a los demás. En algunas especies, hembras adultas producen sustancias químicas para atraer a los espermatozoides en el agua de mar.

Desarrollo Larvario.- Al igual que los demás equinodermos, estrellas de mar conocen un desarrollo (embrionario) deuterostómico, una característica que comparten con los cordados (incluyendo los vertebrados), pero no con la mayoría de otros invertebrados. Sus embriones desarrollan inicialmente una simetría bilateral, lo que parece reflejar su probable ascendencia común con los cordados. Sin embargo, el desarrollo posterior toma un camino muy diferente, cuando la larva se asienta fuera del zooplancton y desarrolla la característica simetría radial. A medida que el organismo crece, un lado de su cuerpo crece más que el otro, y eventualmente absorbe el lado más pequeño. Después de eso, el cuerpo se forma en cinco partes alrededor de un eje central hasta que la estrella de mar tenga su simetría radial.

Las larvas de estrellas de mar son organismos ciliados, que nadan libremente. Los huevos fecundados se convierten en organismos bipinarios y más tarde (en la mayoría de los casos) en larvas brachiolarias que, o bien crecen alimentándose de la yema del huevo, o atrapando y comiendo otro plancton. En ambos casos, viven como plancton, suspendidas en el agua y nadan batiendo los cilios. Las larvas son bilateralmente simétricas y tienen un lado izquierdo y derecho distinto. Con el tiempo, se instalan en el fondo del mar, experimentan una metamorfosis completa, y se convierten en adultos.

Reproducción Asexual.- Algunas especies de estrellas de mar también se reproducen asexualmente como adultos, ya sea por fisión de sus discos centrales o por la autotomía de sus brazos. El tipo de reproducción depende del género. Entre las estrellas de mar que regeneran un cuerpo completo a partir de brazos cortados, algunos pueden hacerlo, incluso a partir de fragmentos de tan sólo 1 cm de largo. La división de la estrella de mar, o bien a través de sus discos o en sus brazos, suele ser acompañada de cambios que facilitan la partición.

Las larvas de varias especies de estrellas de mar también tienen la capacidad de reproducirse asexualmente. Pueden hacerlo mediante la autotomía de algunas partes de sus cuerpos o por gemación.Cuando existe una abundancia de alimentos, las larvas favorecen la reproducción asexual en lugar de desarrollarse directamente. Aunque esto le cuesta tiempo y energía, permitirá que una sola larva se reproduzca en varios adultos si las condiciones son buenas. Varias otras razones desencadenan fenómenos similares en las larvas de otros equinodermos. Estos incluyen el uso de tejidos que se pierde durante la metamorfosis, o la presencia de depredadores que cazan las larvas más grandes.

Regeneración.- Algunas especies de estrellas de mar tienen la capacidad de regenerar brazos perdidos y pueden crecer nuevos miembros. Algunas especies también tienen la capacidad de volver a crecer un nuevo disco central a partir de un solo brazo, mientras que otras necesitan que por lo menos una porción del disco central esté conectado a la parte separada. La regeneración puede tomar varios meses o años. Las estrellas de mar son vulnerables a infecciones durante las primeras etapas tras la pérdida de un brazo.
Una extremidad separada vive de nutrientes almacenados hasta que vuelve a crecer un disco central y una boca y es capaz de alimentarse de nuevo. Aparte de la fragmentación que se lleva a cabo para fines de reproducción, la división del cuerpo puede ocurrir accidentalmente tras el desprendimiento por un depredador, o el brazo puede ser activamente expulsado durante una respuesta de escape, un proceso conocido como autotomía. La pérdida de partes del cuerpo se logra mediante el ablandamiento rápido de un tipo de tejido conectivo especial en respuesta a señales nerviosas. La mayoría de los equinodermos cuenta con este tipo de tejido.

QUE COME.- La mayoría de las especies de estrellas de mar son depredadores generalistas, que se alimentan de moluscos, como almejas, ostras, caracoles, o cualquier otro animal demasiado lento para evadir su ataque (por ejemplo, otros equinodermos o peces casi muertos). Algunas especies son detritívoros, y se alimentan de animales y materia vegetal en estado de descomposición, o de láminas orgánicas adheridas a sustratos. Otros, como los miembros del orden Brisingida, se alimentan de esponjas o de plancton y partículas orgánicas en suspensión. Acanthaster planci consume pólipos de corales, y es parte de la cadena alimenticia en los arrecifes de coral. De vez en cuando, ocurren brotes explosivos de estas estrellas que pueden causar graves daños a los ecosistemas de los arrecifes de coral.
Algunas estrellas de mar cuentan con órganos especiales que facilitan la captura de presas y la alimentación; Pisaster brevispinus, de la costa del Pacífico de los Estados Unidos, puede utilizar un conjunto de pies ambulacrales especializados para cavar profundamente en los sustratos blandos y extraer sus presas (generalmente almejas). Agarrando el marisco, la estrella de mar abre lentamente la cáscara de la presa, agotando su músculo aductor, y luego inserta su estómago evertido hacia una apertura para devorar los tejidos blandos. Para que el estómago evertido pueda ganar entrada, la brecha entre las válvulas sólo necesita ser una fracción de un milímetro de ancho.

OTROS SISTEMAS CORPORALES.- Es muy importante el sistema de transporte interno para el transporte y distribución de nutrientes, en el que es importante el sistema hemal o sanguinio del que dependen 4 cavidades celomáticas o corporales:
El celoma previsceral (del que depende la masa visceral), el sistema ambulacral (del que depende los pies ambulacrales y sus musculos adyacentes), el sistema hiponeural (del que depende el sistema nervioso) y el sistema genital (que aporta los nutrientes a las gónadas). El sistema hemal oral o hiponeural está formado por una serie de senos paralelos a los pies ambulacrales, que se unen en un anillo hemal oral que rodea la boca; este sistema corre paralelo también a un sistema nervioso en los brazos y en la zona oral.
Este anillo se continua en una glándula axial, un vaso dilatado que se encuentra en el interior del seno axial, que comunica al exterior mediante el madreporito y donde se inicia el canal hidróforo. En la parte superior de la glándula se encuentra el corazón que esta formado por dos sacos, el dorsal y el hemal, en una zona que sirve de conexión a otros vasos, entre los que se encuentra la conexión sistema gástrico, que esta formado por un anillo gástrico hemal del que surgen vasos a los senos de los brazos donde se encuentran los ciegos pilóricos, y el anillo hemal aboral, del que surgen los vasos a los senos genitales.

Los desechos nitrogenados se eliminan por las partes más finas del cuerpo, principalmente a través de los pies ambulacrales y las pápulas. El sistema nervioso está formado por un anillo nervioso oral, que es el principal centro nervioso de los asteroideos, del que surgen los brazos nerviosos radiales que corren paralelos al sistema ambulacral, formando una masa nerviosa intraepidérmica con forma de V. De estos nervios surgen axones a los músculos de las ampollas. Para la coordinación de todos los pies ambulacrales durante el desplazamiento es necesaria la integridad del anillo nervioso.

Como sistema sensorial las estrellas de mar tan solo tienen una mancha ocular en el extremo del brazo que responden a fototactismos positivos y células sensoriales dispersas por la epidermis, abundantes sobre todo en la superficie de la ventosa de los pies ambulacrales, que responden a estímulos químicos, luminosos y táctiles.

DONDE VIVE.- En la actualidad se conoce más de 1800 especies de estrellas de mar existentes. Equinodermos mantienen un delicado equilibrio electrólito interno en sus cuerpos, y esto sólo es posible en un ambiente marino. Esto significa que las estrellas de mar se producen en todos los océanos de la Tierra, pero no se encuentran en cualquier hábitat de agua dulce. La mayor variedad de especies se encuentra en la zona tropical del Indo-Pacífico. Otras regiones conocidas por su gran diversidad incluyen las zonas tropicales y templadas de Australia, el Pacífico oriental tropical y el agua frío-templado del Pacífico Norte (desde California hasta Alaska). Todas las estrellas de mar viven en el fondo del mar, pero sus larvas son planctonicas, lo que las permite dispersarse a nuevas ubicaciones. Los hábitats varían desde arrecifes de coral tropicales, rocas, barro, grava, y arena, hasta bosques de algas marinas, praderas marinas y el fondo oscuro de aguas profundas.

LAS AMENAZAS.- Estrellas de mar y otros equinodermos bombean agua directamente en sus cuerpos a través del sistema vascular acuífero. Esto les hace vulnerables a todas las formas de contaminación del agua, ya que tienen poca capacidad para filtrar las toxinas y los contaminantes que contiene. Derrames de petróleo y eventos similares suelen afectar las poblaciones de equinodermos y tienen consecuencias de largo alcance para el ecosistema

LAS PRINCIPALES ESPECIES DEL CANTÁBRICO.- En el Cantábrico tenemos numerosas especies de asteroideos, que se agrupan en los siguientes órdenes:


  • Forcipulata.- Las estrellas que pertenecen a este grupo tienen pedicelarios compuestos por un pedúnculo corto y 3 osículos y 4 filas de pies ambulacrales por pie. En este grupo encontraremos, quizás, las dos especies más abundantes y conocidas de estrellas, Asterias Rubens y Marthasterias glacialis, a las que es frecuente encontrar en el intermareal al voltear las piedras en densas agrupaciones, a menudo junto con pequeñas ofiuras.

  • Valvatida.- Son estrellas con ventosas en los pies ambulacrales, paxilas en la superficie aboral y pedicelarios sésiles. La estrella más conocida en este grupo es Asterina gibbosa, la estrella del capitán, de cuerpo pentagonal ya que tiene unos brazos cortos.

  • Paxillosida.- Carece de ventosas en los pies ambulacrales, ya que al vivir sobre sustratos arenosos en los que a menudo se entierra, no encontrarían sustrato al que adherirse. Astropecten irregularis, una estrella de gran tamaño y de superficie dorsal aplanada, se encuentra parcialmente enterrada entre 10 y 30 metros de profundidad

  • Spinulosida.- Carecen de placas marginales y la superficie aboral esta cubierta de pequeñas espinas. Las estrellas Echinaster sepositus o Henricia oculata, de un intenso color rojo, son las principales representantes del orden en el Cantábrico.