EQUINODERMOS

INTRODUCCIÓN.- Los holoturoideos (Holothuroidea, del griego ολοθυριων (holothurion), ‘que se agita totalmente’), conocidos vulgarmente como pepinos, cohombros o carajos de mar, son una clase del filo Equinodermos que incluye animales de cuerpo vermiforme alargado y blando que vive en los fondos de los mares de todo el mundo. Se conocen desde el Silúrico, hace unos 400 millones de años. Se conocen unas 1.400 especies.

Pertenece al mismo grupo (Echinodermata) que los erizos de mar o las estrellas de mar aunque aparentemente no tienen la simetría pentarradial característica de los demás representantes de este grupo. Se consideran animales con una simetría bilateral secundaria, ya que internamente sus órganos y sistemas aparecen en un número múltiplo de 5, como en el resto de equinodermos, pero externamente su cuerpo alargado da la sensación de tener un solo eje de simetría. El cuerpo es musculoso, en forma de cilindro, y tiene una apertura bucal por un extremo que es rodeada por tentáculos. En el otro extremo se halla la abertura anal.

Las aproximadamente 900 especies que forman este grupo de equinodermos se conocen como holoturias, cohombros o pepinos de mar. Son similares a los equinoideos, ya que carecen de brazos. La principal diferencia es que la holoturia el eje oral aboral se ha alargado, perdiendo la esfericidad que tienen los erizos de mar, y adquiriendo por tanto esa apariencia de pepino; debido a esto, las holoturias descansan sobre un lateral del cuerpo. El esqueleto de las holoturias se ha reducido a unos osículos microscópicos llamados escleritos que se encuentran inmersos en la dermis.
Los pies ambulacrales que rodean la boca, y en los equinoideos ya se encontraban modificados, en este grupo se han transformado en una serie de tentáculos bucales, a veces muy largos y ramificados, con función alimenticia. Por lo general son de colores oscuros, desde verde oscuro a pardo negro, y su tamaño, aunque puede llegar al metro de longitud, las especies que nos encontramos en el Cantábrico no superan los 25 cm. Viven reptando sobre rocas o dentro de grietas, y algunas se entierran en zonas arenosas o fangosas donde permanecen durante largos periodos.

ESTRUCTURA DEL CUERPO.- Las holoturias tienen forma alargada, y a veces la boca y el ano no se encuentran en las zonas más extremas del cuerpo, si no en posición ligeramente ventral debido a que tienen un lado del cuerpo en contacto con el sustrato, y no la región anal o bucal como los otros equinodermos. Esto ha conducido a que se desarrolle una simetría bilateral secundaria, en la que se distingue una zona ventral, en contacto con el sustrato, llamada trivio, y una zona dorsal, llamada bivio.
Las áreas ambulacrales se han repartido entre las dos, habiendo 3 en la zona ventral, que forma la suela, y dos en la zona dorsal, que en las especies que viven en el sustrato, se han reducido a simples verrugas o tubérculos sobre la superficie e incluso en algunas especies han desaparecido completamente. Hay especies en que no existe esta disposición de los pies, si no que se hayan dispersos por toda la superficie del cuerpo, especialmente en especies que viven enterradas, que tienen las 5 zonas ambulacrales completamente desarrolladas, al estar rodeadas por completo por sustrato.
Los pies ambulacrales pueden acabar en una ventosa, pero otras veces carecen de ella, llamándose a estos papilas. Los pies ambulacrales que rodean la boca, entre 10 y 30, se han modificado enormemente, ya que pueden estar ramificados y son completamente retractiles.
La epidermis esta cubierta por una cutícula delgada, bajo la cual se encuentra la dermis en la que se encuentran los escleritos microscópicos que forma el esqueleto; sus variadas formas hacen de ellos un carácter importante a la hora de diferenciar las especies. Por debajo de esta capa dérmica se encuentra 5 bandas musculares longitudinales en las zonas interambulacrales, que son capaces de alargar y contraer el cuerpo para entrar en grietas.
Muchas especies de pepino de mar rondan los 20 cm de longitud; las holoturias más pequeñas no exceden el centímetro, mientras que las de mayor tamaño alcanzan longitudes de 5 m (Synapta maculata).

REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO.- Todos los holoturoideos son dioicos y presentan una única gónada, que se encuentra situada en el extremo anterior de la cavidad celomática, justo debajo del ambulacro medio dorsal; El gonoporo se encuentra entre la base de los dos tentáculos más dorsales o un poco detrás. Al igual que otros muchos equinodermos, algunas especies incuban sus huevos, sobre todo las de zonas frías; la incubación se produce en la suela del animal o en la zona dorsal, e incluso hay una especie que incuba sus huevos dentro de la cavidad celomática.

El desarrollo, si no existe incubación, ocurre en el agua de mar y la larva formada es una auricularia, semejante a la de los asteroideos; tras esta se forma una larva doliolaria, con forma de tonel, en la que la banda ciliada locomotora se ha dividido en cinco cinturones. La larva inicia su metamorfosis desarrollando los tentáculos bucales antes que los pies ambulacrales, y se conoce este estadio a veces como larva pentáctula. Posteriormente se establece en el fondo de mar y pasa así a su vida como adulto, que se estima entre 5 y 10 años.
Algunas especies tienen una larva de transición, que no se alimenta, vitelaria, igual a la de crinoideos y algunos ofiuroideos. El pepino de mar se reproduce por vía sexual. Las larvas, de vida planctónica, se denominan auricularias. Las larvas, de vida planctónica, se denominan auricularias. Son vivíparos placentarios; de 1 a 14 individuos por parto (más común de 5-12); del 17 al 27% de las hembras adultas son grávidas lo que se puede deber a la escases de machos; maduran entre 3 y 10 años de vida.
Pueden ser desovadores parciales o totales. Luego de la expulsión de los gametos hacia la columna de agua, ocurre la formación del huevo, tras el que transcurren cuatro estadios larvales Auricularia, Bipinnaria, Doliolaria y Pentácula, esta última desarrolla un pequeño pie, por el cual se fija al sustrato y pasa a ser bentónica, tras un período de 2-3 meses se convierte en un pequeño juvenil de pocos centímetros, casi idénticos a los adultos.

Algunas holoturias pueden tener un ciclo reproductivo anual (Conand, 1993; Hamel y Mercier, 1996; Herrero-Perezrul et al., 1999; Shiell y Uthicke, 2005), bianual o incluso no seguir una pauta reproductiva (Harriot, 1985). Aunque la mayoría de los pepinos de mar se reproducen sexualmente y son dioicos, hay algunas especies que presentan hemafroditismo y otras que se reproducen asexualmente por fisión.

LOCOMOCIÓN Y SISTEMA AMBULACRAL.- Las holoturias son animales de movimientos lentos, que realizan por la acción de los pies ambulacrales de la suela al igual que las estrellas de mar. Muchas especies viven bajo rocas o en grietas, y en ocasiones, los pies ambulacrales, más que para locomoción, se usan para fijarse al sustrato y tienen función adhesiva. Otras especies son excavadoras, y realizan mediante contracciones corporales, galerías en fondos blandos en las que permanecen largo tiempo; estas pueden tener forma de U, y el animal asoma su extremo al exterior, o ser rectal, estando en contacto con el exterior el ano o la boca, dependiendo de la especie.

El sistema ambulacral responde al esquema básico del resto de los equinodermos, pero presentan algunas diferencias. El madreporito ha perdido contacto con el exterior, y se encuentra dentro del cuerpo del animal, por lo que es el líquido celomático el que se encuentra en el interior del sistema ambulacral y no agua de mar. El canal hidróforo desemboca en el canal anular, que rodea la boca de la faringe, y origina los canales radiales que se dirigen a los tentáculos bucales y luego hacia las zonas ambulacrales, donde originan los pies. Existen vesículas de poli, pero carecen de los cuerpos de Tiedemann, aunque pueden presentar ciegos que eliminan las partículas ajenas al sistema. En especies con pies reducidos, también presentan esta reducción las ampollas, y las que carecen de pies ambulacrales tienen el sistema recudido al canal anular, las vesículas y los tentáculos bucales o pies ambulacrales bucales.

ALIMENTACIÓN Y SISTEMA DIGESTIVO.- Las holoturias se alimentan de partículas en suspensión o sedimentadas, que pueden seleccionar entre el sedimento al recogerlas con sus tentáculos, los cuales emplean para explorar el sustrato o sedimento en el que se encuentra, y las partículas alimenticias quedan pegadas a ellos gracias a la presencia de unas papilas adhesivas que poseen; el tentáculo cargado de comida es introducido en la faringe y al salir se desprenden en ella las partículas. Hay especies que no seleccionan las partículas en el sedimento, sino que literalmente se comen el mismo y producen unas heces características, semejantes a las de Arenícola marina.

La boca se encuentra en el centro de una membrana peristomial, situada entre los tentáculos. Tras ella sigue la faringe, muy musculosa y que posee en la parte anterior un anillo de osículos que hace de apoyo a la faringe, el canal anular y los músculos longitudinales del cuerpo y la faringe. Tras la faringe continua el esófago, al que puede seguir un estomago con función de molleja, y posteriormente un intestino largo que desemboca en la cloaca, que se abre al exterior a través del ano.

OTROS SISTEMAS CORPORALES.- El sistema de intercambio gaseoso esta más desarrollado que en otros equinodermos; esta formado por una red de túbulos caracteristicos que forman los dos árboles respiratorios que se localizan a los lados del tubo digestivo. Están formados por una rama principal que comunica con la cloaca y bastantes ramas que acaban en pequeñas vesículas. La circulación del agua se produce gracias a la acción de los músculos que rodean el sistema; la entrada se produce a través de la cloaca, que se dilata, llenándose de agua; posteriormente se contrae el esfínter anal y se contrae la cloaca, por lo que el agua pasa a los árboles (son necesarias varias contracciones de la cloaca para llenar ambos árboles respiratorios); la salida se produce por una única contracción de los músculos asociados a los árboles. La eliminación de los desechos nitrogenados también se produce a través de los árboles respiratorios, a los que llegan los celomocitos procedentes de todos los puntos del animal, que tiene un celoma bastante amplio, aunque también son expulsados, pero en menos medida, desde las gónadas o el intestino.

El sistema hemal se encuentra en este grupo muy desarrollado. Existe un anillo hemal del que surgen vasos radiales a las zonas ambulacrales, pero es característico la presencia de dos vasos, uno ventral y uno dorsal, que corren paralelo al intestino, y que forman un plexo sanguíneo en la parte ascendente del mismo, relacionado quizás con la absorción de nutrientes. En el vaso dorsal, en la zona descendente del intestino, existe una serie de corazones que bombean sangre desde el vaso a la luz del intestino y por el sistema circulatorio, si bien sus contracciones, junto con las del vaso dorsal, no son suficientemente fuertes y la circulación es lenta y con retrocesos.
El sistema nervioso esta formado por un anillo peribucal del que salen nervios radiales a la faringe, los tentáculos bucales y las zonas ambulacrales.

Dos fenómenos característicos de ciertas especies de holoturoideos son la evisceración y la regeneración, que consiste en la expulsión de ciertas partes del cuerpo como respuesta ante ataque de un depredador. En la base de los árboles respiratorios existen una serie de túbulos, llamados túbulos de Cuvier, que se encargan del liquido y son expulsados violentamente al exterior mediante la rotura de la región anal en dirección a la zona donde se encuentra el peligro; estos túbulos pueden tener una sustancia toxica, llamada holoturina, pero en las especies del Cantábrico lo normal es que posean sustancias adhesivas que envuelven a predador y lo inmovilizan. También pueden eviscerar un tramo del sistema digestivo con los órganos asociados de otros sistemas, ya sea por la región anal o la bucal, regenerándolos posteriormente. Esta evisceración puede ocurrir normalmente como respuesta a la llegada a zonas desfavorables en las que escasee el alimento, o como una forma de eliminar desechos contenidos en el intestino.

DEPREDADORES Y MECANISMOS DE DEFENSA.- En general los pepinos de mar, tienen pocos depredadores, entre ellos se destacan las estrellas de mar, los crustáceos, las tortugas y determinados peces de las familias Balistidae, Labridae, Lethrinidae y Nemipteridae, que consumen fundamentalmente las formas juveniles (Francour, 1998). Los diferentes estadios larvales forman parte de la cadena alimentaria del mar El pepino de mar presenta varios mecanismos defensivos. Cuando algún depredador intenta atacarlo, estos animales logran sobrevivir expulsando sus vísceras para que el depredador se distraiga comiendo tales órganos, los cuales después regeneran sin problemas. Por ello cuando los niños los tocan expulan ese líquido que a los pequeños les resulta tan divertido ya que parece que expulse orina.
 Si están en el agua, el pepino de mar también utiliza una especie de hilos mucosos pegajosos que proyectan sobre posibles agresores para irritarlos o inhabilitarlos; además, en algunos casos contienen toxinas (holoturinas). Como defensa contra los parásitos los pepinos de mar sintetizan una proteína, llamada lectina, la cual inhibe el desarrollo de posibles parásitos; es por este motivo que desde el 2007, por métodos transgénicos, se intenta que los mosquitos y otros huéspedes de parásitos que producen enfermedades peligrosas para el ser humano puedan producir lectina (obtenida por trasplantes de cromosomas del pepino de mar); ya está demostrado que la lectina destruye en las vísceras del posible huésped los oocinetos de parásitos microscópicos como los que provocan la malaria.

Algunas especies de pepinos de mar, pueden vivir enterrados en la arena, dejando sólo sus tentáculos bucales a la vista, para dificultar el acceso a los depredadores. También pueden eviscerar parte de sus órganos internos, por ejemplo expulsar los órganos de Couvier, para que el depredador se distraiga comiendo de estas regiones internas de su cuerpo, que después son capaces de regenerar. Existen algunos individuos de la familia Holothuridae, que como protección ante el ataque de un depredador, eliminan sustancias tóxicas de la piel (saponinas) para alejarlo. Otros proyectan hilos mucosos y pegajosos sobre los posibles agresores, que permiten irritarlos o inhabilitarlos. Ante la defensa contra parásitos, son capaces de sintetizar una proteína, llamada lectina, la cual inhibe el desarrollo de los mismos.

En general, los Equinodermos tienen una cierta capacidad de regenerar algunas partes corporales (podios, algún brazo…). Esto ha determinado que, en algunas especies, puedan llegar a constituir un sistema de reproducción asexual, ya que hay especies en las que un brazo amputado puede llegar a regenerar un cuerpo entero. La regeneración puede deberse a un accidente o puede usarse como un sistema de defensa del animal. En el caso de las Holutorias, desde cada árbol respiratorio se desarrollan una serie de tubos pegajosos que constituyen los tubos de cuvier. Cuando el animal es molestado, los tubos pueden ser expulsados a través del ano, creándose una maraña de tubos pegajosos que se quedan pegados al posible depredador. En este tiempo, la Holoturia puede huir. Los tubos de Cuvier pueden ser regenerados y, en ocasiones, además del árbol respiratorio, pueden llegar a expulsar el intestino o incluso hasta la gónada. (Tiene una única gónada que desemboca al exterior cerca de la boca.)

EL PEPINO DE MAR Y EL MEDIO AMBIENTE.- Ecológicamente, el pepino de mar y todas las subespecies desempeñan un papel fundamental: actúan como bioturbinas, transforman material orgánico en forma de grano y lo vuelven a soltar al agua en forma de nutrientes. Además, como cavan el fondo continuamente, van esparciendo el sustrato a su alrededor.
Algunas especies de holoturia pueden alojar en su ano un delgado y transparente pececillo, que a cambio de casa, se alimenta de los desechos de la holoturia manteniéndola limpia.

En este grupo de los equinodermos se ha logrado una de las más importantes conquistas de la biología moderna, el provocar la activación del desarrollo del gameto femenino por medios artificiales, sin la intervención del masculino, siguiendo métodos experimentales adecuados, proceso al que los biólogos llaman partenogénesis. Al activar el gameto femenino de los erizos de mar por medio de soluciones salinas, han llegado a fases avanzadas de su desarrollo embrionario.

El grupo de los equinodermos ha permitido a los científicos conocer fenómenos tan interesantes como la autonomía, la regeneración, la partenogénesis, por lo que su estudio representa un campo de gran interés científico; además, este grupo puede ser utilizado por los biólogos para motivar la enseñanza de tan importante ciencia como es la biología.

EL PEPINO DE MAR EN LA ALIMENTACIÓN.- El pepino de mar es un plato empleado para hacer sushi en Asia, y también se comen, una vez desecados y vueltos a hidratar, en sopas, típicas especialmente en China en donde el trepang es considerado un caro manjar con fuertes poderes afrodisíacos. Por otro lado, el pepino de mar en el levante español y Cataluña se le llama espardeña y es un plato muy apreciado.

LAS PRINCIPALES ESPECIES DEL CANTÁBRICO.- Las principales especies de holoturias del Cantábrico las podemos agrupar en dos órdenes principales:

Orden Aspidochirota.- Tienen tentáculos semejantes a unas pequeñas hojas (petaldos) o a pequeños escudos; tiene pies ambulacrales, los ventrales formando una suela desarrollada. En este orden se encuentra Holothuria foskali, la especie más común de todas, que tienen una suela de color pardo amarillento, más clara que el resto del cuerpo, y que podemos encontrar en el intermareal bajo piedras, y sublitoral a veces formando densas agregaciones en zonas donde haya arena presente.

Orden Dendrochirotida.- Formado por holoturias con los tentáculos ramificados, ya que suelen vivir en grietas o enterradas en el sustrato, y que como vimos anteriormente pueden tener pies ambulacrales solo en la suela o tenerlos repartidos por todo el cuerpo, respectivamente. Al primer grupo pertenece Aslia lefevrei, que vive en grietas y de la que solamente veremos sus tentáculos asomando de la misma, y que emplea para recoger alimento
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