MOLUSCOS CEFALÓPODOS

Los cefalópodos (Cephalopoda, del griego κεφαλή (kephalé), "cabeza" y ποδός (podós), "pie" - pies en la cabeza) son una clase de invertebrados marinos dentro del filo de los moluscos. Existen unas 700 especies, comúnmente llamados pulpos, calamares, sepias y nautilos. Todos pertenecen a la subclase coleoidea, a excepción del nautilos, perteneciente a la subclase Nautilina.
Esta clase de moluscos formada por unas 600 especies actuales y unas 7500 fósiles, apareció durante el Cámbrico y a ella pertenecen grupos o especies tan conocidas como los anmonites, Nautilus, pulpos, calamares y sepias.

Su principal característica, como el nombre del grupo indica, es tener la cabeza junto a una corona de tentáculos o brazos. El cuerpo está alargado dorsoventralmente por lo que los tentáculos se encontrarían en posición anterior y la masa visceral en la posterior.
Entre los cefalópodos, aunque su medida sea de unos 40 cm, se encuentran los invertebrados más grandes encontrados, los calamares gigantes, como los conocidos Archileuthis, abundante en algunas zonas del Cantábrico, como así lo demuestran sus continuos hallazgos en las playas.

CONCHA.- Los cefalópodos actuales carecen de concha externa bien desarrollada excepto el Nautilus; los calamares y sepias tienen una concha interna poco desarrollada llamada pluma, gladio o jibon, y los pulpos carecen completamente de ella.
La concha del Nautilus, considerado un fósil viviente, nos ayuda a entender, junto con los restos de los fósiles encontrados del grupo, la estructura de la concha primitiva y su evolución hasta las formas actuales. Estas conchas se encuentran divididas por numerosos tabiques transversales vacíos, ya que el animal solo vive en el ultimo que esta en contacto con el exterior. Existe un cordón visceral, el sifúnculo, que atraviesa todos los tabiques de la concha y produce un gas que queda retenido en cada una de las cámaras que forman la concha; de esta forma se consigue una flotabilidad positiva.

Se cree que los cefalópodos derivan de algún grupo de monoplacóforos de concha alta y tabicada, peor no gasificada, en posición vertical simplemente por cuestiones de espacio entre individuos, ya que la aparición del sifúnculo fue posterior y posiblemente en su inicio la gasificación de la cámara superior  solo serviría para ayudar a mantener la concha vertical mientras que el animal reptaba por el fondo. La primeras conchas eran cónicas y curvas, para luego hacerse rectas y algunos grupos evolucionaron desarrollando de nuevo conchas curvas, generalmente planospirales. Para la clasificación de estas formas fósiles es importante el tipo de suturas que quedan impresas entre el tabique y la parte externa de la concha, cuya ornamentación permite diferenciar entre Nautiloideos, con suturas simples o sencillas, los Anmonoideos, con suturas muy ornamentadas.

Un Nautiloideo primitivo tuvo que desarrollar una concha recta y pequeña que fue cubierta posteriormente por el manto para originar las 4 posibles formas actuales de conchas, excepto la del Nautilus que se puede encontrar. Una de ellas supuso la espiralización de la concha, como ocurre en algunos grupos de profundidad; en otros, como en sepia, la concha es plana, algo gruesa, y permite ver la tabicación; en los calamares, como Loligo, la concha es plana, quitinosa y transparente, y en los últimos, como los pulpos Octopus, se ha llegado a la perdida completa de la concha.

MORFOLOGÍA EXTERNA.- Los cefalópodos tienen simetría bilateral y como se vio antes, solo Nautilus tiene una concha externa. Su cuerpo puede dividirse en dos partes y que son:
* Una anterior, el cefalopodio, formada por la cabeza, una corona de tentáculos, brazos o apéndices móviles y el sifón.
* Una posterior, el visceropáleo, formada por el manto, bastante muscularizado, que forma un saco en cuyo interior están las vísceras y las branquias, dejando una cavidad vacía que es la cavidad paleal.
Una contracción nucal separa ambas partes, cabeza y manto, pero en la región occipital puede existir una fusión debido a la presencia de una cartílago nucal que une cabeza y manto. En la cabeza se encuentran los ojos, una corona de apéndices y el sifón.

Apéndices.- Su numero varia entre los grupos, así, los cefalópodos decápodos tienen 8 brazos y 2 tentáculos, mientras que los octópodos tienen solo 8 brazos.
Los brazos se numeran desde el par dorsal al par ventral, y ordenarlos por su longitud, ya que no todos los pares tienen que medir igual, es una importante ayuda en su identificación. En la cara interna de los brazos hay una serie de ventosas, generalmente en 2 filas, con un anillo quitinoso alrededor, aunque en algunas especies oceánicas se han transformado en garfios. Puede haber ventosas modificadas que intervienen en la cópula y entre ellas puede haber unos cirros sensoriales. Existe un tejido, umbela o velo o membrana protectora que une los brazos en longitud variable entre las especies, llegando en algunos hasta el extremo de los brazos.

Todos los brazos del mismo par son de la misma longitud, excepto cuando se trata del brazo hectocotilizado o hectocotilo, en los machos, debido a ser un brazo modificado para la copula. Sus modificaciones, de gran importancia en la clasificación, son muy variables; las ventosas pueden haberse transformado en órganos copulatorios o en un canal espermatofórico que finaliza en una especie de cuchara, la ligula.
Los tentáculos no presentes en todos los grupos, presentan una parte alargada, el pedúnculo y la maza que es la parte final. Esta ultima esta dividida, de la parte distal a la proximal, en dactilo, la mano y el carpo, diferenciadas por el numero y disposición de las ventosas y la presencia de grafios o almohadillas de fijación. Pueden existir estructuras de natación accesorias como quillas y en algunas especies hay una bolsa donde se pueden retraer los tentáculos completamente.

El sifón.- No es más que un embudo cónico más estrecho en la parte anterior que se emplea el la locomoción al expulsar agua previamente inhalada a presión. En algunos grupos este sifón esta exteriorizado como en los calamares y sepias; parcialmente fusionado al cuerpo, mientras que en otros, como los pulpos, están totalmente incluidos en el cuerpo y solo es visible su parte apical. Existen muchas variaciones en su posición y fusión al cuerpo así como estructuras accesorias.
El manto.- No es más que un saco muscular en cuyo interior se encuentra las vísceras. Su forma guarda relación con el hábitat del animal; si especies pelágicas nadadoras tienen un manto ahusado, con aletas estabilizadoras al final, como los calamares; las sepias lo tienen aplanado con aletas más grandes que participan en enterramiento en sustratos arenosos, y los pulpos, bentónicos de sustratos rocosos tienen un manto sacciforme carente de aletas excepto en fases lavarías

La parte externa del manto esta formada por un epitelio en el que existen numerosas células con pigmentos, como cromatóforos, que intervienen en los rápidos cambios de color de estos animales; por debajo hay una capa de tejido conjuntivo rica en colágeno y por debajo 3 capas musculares, una longitudinal, una radial y una circular. Gracias a la combinación de las contracciones de estas capas musculares el animal puede cambiar su forma y vaciar rápidamente su cavidad paleal de agua, que a ser expulsada por el sifón, provoca su desplazamiento de propulsión a chorro. Por debajo de los músculos hay otra capa de conjuntivo donde esta alojado los vasos sanguinios y los nervios y por debajo otra más de protección. Entre todas estas capas de tejidos puede existir unos órganos especializados en la emisión de luz de gran importancia que son los fotóforos.

Al igual que el resto de los moluscos, las branquias se encuentran en la cavidad paleal; el oxigeno llega a ella disuelto en el agua que circula por la misma. Todos los cefalópodos, excepto Nautilus que tiene 4, tienen 2 branquias. A pesar de no existir un mecanismo contracorriente que, como en los gasterópodos, logran la mayor oxigenación posible de la sangre, el manto tan muscularizado compensa esto al producir contracciones y dilataciones que favorecen la existencia de una corriente mucho mas rápida y continua que en otros grupos; las branquias ademas se encuentran plegadas para aumentar esta superficie de intercambio. En grupos no nadadores, sin el mecanismo de propulsión, el intercambio gaseoso puede realizarse por la superficie corporal.

Sistema digestivo.- Son animales carnívoros adaptados perfectamente a capturar y procesar sus presas, las cuales detectan con sus ojos bastantes complejos, y que explicare más adelante, que pueden atraer con emisiones bioluminosas que producen en unos órganos especiales llamados fotóforos. Los brazos tienen numerosas ventosas y en algunos grupos hay ademas un par de tentáculos, más largos que los brazos, que acaban en una maza que puede tener ventosas, grafios córneos e incluso discos adhesivos que atrapan y evitan que la presa escape. Esto ocurre generalmente en cefalópodos pelágicos, como los calamares, mientras que otros grupos como los pulpos, se abalanzan sobre la presa y evitan que huya al envolverla en el velo que interconecta sus brazos. Estos brazos y tentáculos dirigen la presa a la boca.

En la boca tiene una rádula, pero es todavía más característica la presencia de una estructura propia del grupo conocida como pico del loro, que no es más que un par de poderosas mandíbulas con forma de pico que muerde y desgarra los tejidos de la presa para que luego sean procesados por la rádula. Estas mandíbulas se encuentran suspendidas en un seno sanguíneo, por lo que existe una cierta movilidad y capacidad de rotación de las mismas, lo que permite al animal una mayor capacidad de procesar el alimento. Existe un par de glándulas salivares que producen una digestión extracelular previa, y en algunos más atrás hay otro par de glándulas que producen veneno, que es expulsado por la boca y paraliza la presa al entrar en sus tejidos por las heridas que le causa el pico.
Tras la boca se encuentra el esófago, que experimenta un estrechamiento al pasar entre los ganglios nerviosos y el cartílago que los protege; en algunos grupos, como los octópodos y Nautilus, finalizan en una dilatación que funciona como buche previamente al estomago.

El estomago es un saco muscular que tiene un ciego bastante amplio y más o menos espiralizado y una glándula digestiva que puede diferenciarse en una zona difusa esponjosa, pancreática, y otra que puede ser considerada hepática, semejante a la del resto de moluscos; en algunos estas dos partes están totalmente separadas.
La nutricion es totalmente extracelular ya que ambas glándulas vierten su contenido al estomago; la absorción se produce en el ciego, en las glándulas y en menor cantidad en el intestino, donde va a parar los restos no utilizados. El ano se sitúa cerca del sifón y las heces son eliminadas con la corriente exhalante. La glándula rectal en estos moluscos se ha transformado en una glándula de la tinta, que emite una secreción formada principalmente por melanina, que se expulsa en caso de peligro para crear confusión al atacante y también tiene cierta capacidad de irritar los ojos.

Excrección.- Como el resto de los moluscos el sistema excretor está formado por nefridios,2 en los coleoideos y 4 en Nautilus, pero este sistema en los cefalópodos presenta una serie de modificaciones propias. Entre el pericardio, donde se produce el filtrado, al nefridioporo, hay un  saco renal que comunica con el pericardio por medio de un conducto renopericardio que lleva el filtrado producido por las células filtradoras. El saco renal está atravesado por la vena branquial, que produce unos apéndices o sacos contráctiles en el interior del saco renal en los que se produce también una filtración al saco renal. El principal producto de excrección es el amoniaco.

Sistema circulatorio.- El sistema de los cefalópodos tiene una serie de características especiales que los separan del esquema ideal presentado en las generalidades de los moluscos y también en las variaciones presentes en otros grupos. Las principales modificaciones son las siguientes:
* Son de los pocos invertebrados que tienen las arterias, venas y capilares cubiertos o tapizados por otra capa epitelial, el endotelio.
* Tiene además del corazón normal sistémico, otro par de corazones, llamados corazones branquiales, que bombean  la sangra a las branquias. Hacen además aumentar la presión sanguinia y aceleran el ritmo circulatorio que permite a estos animales de vida tan activa tener una tasa metabólica alta.
El corazón sistémico recoge la sangre de las branquias y la reparte a los tejidos por la arteria aorta. De ellos se recoge la sangre que procede del manto por las venas paleales, de la cabeza por la vena cava anterior y de las visceras por la vena abdominal; la sangre de estas tres confluye en los corazones branquiales que la bombean a las branquias donde se oxigena. De estas al corazón sistémico regresa por la venas branquiales eferentes.

Sistema Nerviosos y Órganos de los Sentidos.- Tambien relacionado con la gran actividad de estos animales, el desarrollo de su sistema nerviosos alcanza pocas veces un grado de complejidad en otro invertebrados. Presenta los ganglios típicos de los moluscos, pero están fusionados en mayor o menor grado formando una especie de encéfalo que esta cubierto por un cartílago a modo de cráneo y rodeando ademas el esófago.
El ganglio pedio emite nervios al sifón y la parte del mismo llamada ganglio branquial los emite a los brazos y tentáculos.
El ganglio visceral emite 2 nervios al manto. A cada lado del manto hay 2 ganglios estrellados, cuyas neuronas son las responsables de los lentos movimientos de ventilación. Cuando es necesario realizar rápidas contracciones de escape o fuga el sistema empleado es el formado por 2 neuronas gigantes de primer orden presentes en los ganglios viscerales; son excitadas por los órganos de los sentidos y emiten una señal rápida al ganglio visceral que emite una señal a los ganglios estrellados por medio de otras neuronas gigantes de segundo orden; el ganglio estrellado estimula la musculatura circular del manto para que se contraiga mediante la intervención de unas neuronas gigantes de tercer orden.

El principal órgano de los sentidos de los cefalópodos son los ojos, semejante a los de los peces y sin duda los más complejos entre los invertebrados. Se encuentran situados en la cabeza en una foseta en cartílagos asociados al encéfalo. Tiene un cristalino rígido y un iris que regula la entrada de luz y el enfoque se realiza  adelantando o atrasando el cristalino, de igual forma que los peces. Se pueden adaptar a cambio de la intensidad de la luz y algunas especies tienen dos tipos de ojos, uno para luz solar y otro para luz bioluminiscente.
Alojados en el cráneo también tienen estatocistos, que solo informan al animal de cambios en la posición y no de orientación espacial de forma continuada.
Los osfradios, que median la calidad del agua de la cavidad paleal en otros moluscos, están presentes solo en Nautilus; el resto tiene en los brazos unas células quimiorreceptoras y táctiles que desempeñan una función semejante.

Reproducción y desarrollo.- Todos los cefalópodos son dioicos. En los machos hay un testículo y un vaso deferente enrollado traslada los espermatozoides a una vesícula seminal, en la que son empaquetados en unos espermatóforos y almacenados en la bolsa de Needham que vierte al exterior a la izquierda de la cavidad del manto. En la hembra, hay ovario y un oviducto con una glándula oviductal.
Antes de la cópula hay un cortejo previo para identificarse como miembros de la misma especie. Durante ella, el macho pasa a la hembra espermatóforos que recoge al salir por el sifón mediante un brazo transformado, el hectocotilo, que actua a modo de órgano copulador. Introduce este brazo en la cavidad paleal de la hembra y los espermatóforos liberan los espermatozoides en el interior de la misma. Los óvulos se envuelven al salir en la glándula oviductal con una cubierta protectora y en muchos caso, la presencia de unas glándulas nidamentarias produce otra cubierta protectora.
La fecundación se produce al salir los óvulos protegidos a la cavidad paleal y la hembra los deposita en el fondo en forma de cordones; al entrar en contacto con el agua, las cubiertas protectoras comienzan a hincharse formando unas pelotillas visibles a simple vista. En el género Argonauta, la hembra produce una cubierta calcárea que mantiene sujeta con dos brazos y en la que se produce una incubación de los huevos. Tras la puesta es general una protección de los huevos y ambos parentales mueren tras la reproducción.
El desarrollo es directo, no hay presencia de fase larvaria; los pequeños cefalópodos tienen vida pelágica y hasta que no alcanzan un tamaño adecuado en los bentónios no pasan a este tipo de vida.

RESUMEN.- En los cefalópodos el pie característico de los moluscos aparece junto a la cabeza, diversificado en varios tentáculos, desde 8 en los pulpos hasta los 90 que pueden tener los nautilos. En éste último no existen ventosas en los tentáculos.
Algunos de estos tentáculos (en coloideos) se han modificado en estructuras reproductivas llamadas espádices que cumplen el rol de introducir espermatóforos (sacos llenos de esperma) en la cavidad paleal de la hembra. La concha tiende a reducirse, hacerse interna o desaparecer, según la especie. Cuando tienen una concha bien desarrollada, está dividida en cámaras separadas por septos y el animal habita la última cámara (la más reciente). En los coloideos, cuando existe, es interna y se divide en 3 zonas; desde la región caudal a la cefálica estas son rostro, fragmocono (tabicado) y proóstraco, cada uno con desarrollo variable en cada grupo. En nautiloideos es externa, planoespiral y tabicada en su totalidad.

Las jibias o sepias, junto a los nautilos, siguen el mismo sistema natatorio que sus antepasados, llenando de gas ciertas partes de su concha para flotar. Los calamares nadan por medio de la flotación dinámica, similar a los tiburones, con una propulsión a reacción de agua muy afinada. El resto de cefalópodos que viven alejados de la superficie desarrollaron un sistema químico de flotación, llenando de compuestos amoniacales o aceites los espacios de su cuerpo; al ser éstas sustancias menos densas que el agua, flotan.
Los cefalópodos poseen células pigmentarias sobre el manto llamadas cromatóforos. Dichas células poseen pigmentos que se expanden o condensan a voluntad por medio de una contracción muscular controlada por el sistema nervioso. De esta manera pueden cambiar de color en cuestión de segundos para mimetizarse con el espacio circundante y pasar desapercibidos. También usan esta capacidad para comunicarse entre ellos por medio de su coloración y gracias a su aguda visión.

Poseen un complejo sistema nervioso, con unos ganglios alrededor del esófago que forman un auténtico cerebro. El cerebro se encuentra dividido en dos porciones, llamadas masa supraesofágica y masa subesofágica según su posición respecto al esófago, aunque ambas partes están unidas por conectivos. Un rasgo particular y exclusivo de los cefalópodos es que el cerebro se encuentra rodeado por una masa o caja cartilaginosa en un "intento" evolutivo de formar un cráneo. Muchos cefalópodos tienen comportamientos de huida rápidos que dependen de un sistema de fibras nerviosas motoras gigantes que controlan las contracciones potentes y sincrónicas de los músculos del manto, lo que permite la salida a presión del agua de la cavidad paleal. El centro de coordinación de este sistema es un par de neuronas gigantes de primer orden (formadas por la fusión de ganglios viscerales) que dan a neuronas gigantes de segundo orden, y estas se extienden hasta un par de grandes ganglios estrellados. De estos ganglios estrellados unas neuronas gigantes de tercer orden inervan las fibras musculares circulares del manto. Neurólogos de todo el mundo han experimentado con pulpos a lo largo del siglo XX y se ha detectado en ellos una inteligencia superior a cualquier otro invertebrado; son capaces de encontrar la salida de un laberinto, abrir botes e incluso aprender comportamientos de sus congéneres.

El ojo de los cefalópodos es un órgano análogo al de los vertebrados, de distinto origen evolutivo y embrionario, pero por convergencia ambos son muy parecidos. Los cefalópodos poseen el ojo más desarrollado de todos los invertebrados e incluso rivalizan con el de los vertebrados.
Tienen un cuerpo musculoso y flexible, propiedad que se intensifica en los pulpos, los cuales son capaces de esconderse en espacios 10 veces más pequeños que su cuerpo. Poseen oído a bajas frecuencias, como los mamíferos marinos, que les permite localizar a sus depredadores más allá de su campo visual.
Segregan un líquido negruzco, la tinta, con la que enturbian el agua con objeto de ocultarse. La tinta es un pigmento que se almacena en la bolsa de la tinta situada encima del recto y puede ser expulsado a través del sifón.

En el metabolismo de este grupo es destacable la importancia de la obtención de energía a partir de la metabolización de proteínas, lo que no es una gran ventaja evolutiva frente a otros grupos de su entorno como los peces, que oxidan las grasas de su tejido adiposo. Aun así esto parece ser es una de las características que les ha permitido conquistar hábitats tan exclusivos como son las grandes profundidades, donde a ejemplares de gran tamaño son predados por calderones, zifios y cachalotes. También esta característica metabólica está relacionada con las propiedades nutritivas cuando es de este grupo es utilizado en alimentación humana: bajo contenido graso, alto contenido proteico, y en ocasiones sabor amoniacal por la presencia de bases nitrogenadas, restos de la mencionada metabolización proteica.
En la actualidad sobreviven unas 700 especies, aunque su número se incrementa cada año, quedando aun algunas especies vivas por descubrir. Aparte se estima que el número de especies extintas ronda las 11.000 Los cefalópodos se subdividen en tres subclases:

Subclase Nautiloidea 
Orden Plectronocerida † 
Orden Ellesmerocerida † 
Orden Actinocerida † 
Orden Pseudorthocerida † 
Orden Endocerida † 
Orden Tarphycerida † 
Orden Oncocerida † 
Orden Discosorida † 
Orden Nautilida (único orden no extinto) - nautilos 
Orden Orthocerida † 
Orden Ascocerida † 
Orden Bactritida †
Subclase Ammonoidea † - amonites 
Orden Goniatitida † 
Orden Ceratitida † 
Orden Ammonitida †
Subclase Coleoidea
Cohorte Belemnoidea † - belemnites 
Orden Aulacocerida † 
Orden Belemnitida † 
Orden Hematitida † 
Orden Phragmoteuthida †
Cohorte Neocoleoidea (la mayoría de cefalópodos vivos
Orden Boletzkyida † 
Orden Sepiida - sepias 
Orden Sepiolida - sepias 
Orden Spirulida - sepias 
Orden Teuthida - calamares 
Orden Octopoda - pulpos 
Orden Vampyromorphida - calamares vampiro